Endoderm je jedním z zárodečných vrstev—agregáty buněk, které organizují brzy během embryonálního života a z nichž se všechny orgány a tkáně rozvíjet. Všechna zvířata, s výjimkou hub, tvoří buď dvě nebo tři zárodečné vrstvy procesem známým jako gastrulace. Během gastrulace se kulička buněk transformuje na dvouvrstvé embryo vyrobené z vnitřní vrstvy endodermu a vnější vrstvy ektodermu. Ve složitějších organismech, jako jsou obratlovci, tyto dvě primární zárodečné vrstvy interagují a vedou ke vzniku třetí zárodečné vrstvy, zvané mesoderm. Bez ohledu na přítomnost dvou nebo tří vrstev je endoderm vždy nejvnitřnější vrstvou. Endoderm tvoří epitel—typ tkáně, ve kterém buňky jsou pevně spojeny dohromady, aby vytvořily pláty—linky primitivní instinkt. Z této epiteliální výstelky primitivního střeva se vyvíjejí orgány jako trávicí trakt, játra, pankreas a plíce.
v raných stádiích gastrulace skupina buněk zvaná mesendoderm exprimuje sady genů specifických pro endoderm i mezoderm. Buňky v mezendodermu mají schopnost diferencovat se na mezoderm nebo endoderm, v závislosti na jejich poloze mezi okolními buňkami. Vědci zjistili, že mesendoderm je rozšířen mezi bezobratlými, včetně hlístice Caenorhabditis elegans, a fialový mořský ježek, Strongylocentrotus purpuratus. U obratlovců byl mesendoderm nalezen u zebrafish, Danio rerio, a byl indikován u myší, Mus musculus.
Endoderm, spolu s dalšími dvěma zárodečných vrstev, byl objeven v roce 1817 Christian Podbízet, doktorand na University of Würzburg, Würzburg, Německo. Ve své disertační práci, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie (Příspěvky k Vývojové Historii Kuře ve Vejci), Podbízet popsal, jak dvě vrstvy vést k třetí v kuře (Gallus gallus) embrya. Podbízet je popis tvorby těchto vrstev je první účet gastrulation v kočku, a to domácí vězení budoucí studie na zárodečných vrstev. Martin Rathke na University of Königsberg, Königsberg, Prusko (později Polsko), brzy našel důkaz v rozvojových raci Astacus astacus, ze dvou vrstev Podbízet popsal. Rathkeho nález znamenal první objev endodermu a ektodermu u bezobratlých, ale tato informace nebyla dále zkoumána po dvě desetiletí.
zárodečné vrstvy upoutaly pozornost mnoha vědců v devatenáctém století. Karl Ernst von Baer na univerzitě v Königsbergu rozšířil koncept zárodečných vrstev tak, aby zahrnoval všechny obratlovce ve svém textu z roku 1828 Über die Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und reflexe (o vývojové historii zvířat.Pozorování a úvahy). O dvacet let později přírodní historik Thomas Henry Huxley v Anglii aplikoval Panderův koncept zárodečných vrstev na medúzy. V roce 1849 jeho papíru „Na Anatomii a Spřízněnosti Rodiny Medusae,“ Huxley poznamenal, že dvě vrstvy buněk viděl v dospělé medúzy vztahující se k sobě navzájem stejným způsobem jako v zárodečných vrstev v kočku embryí popsal Podbízet. Sdružení, které Huxley udělal mezi tělem plán dospělé medúzy a obratlovců embryo připojen studie růstu a vývoje, tzv. ontogeneze, na studium vztahů mezi organismy, tzv. fylogeneze. Huxley je podpora pro vztah mezi ontogeneze a fylogeneze, později známé jako teorie rekapitulace, by se stal základní prací z konce devatenáctého století vědci, jako Charles Darwin, v Anglii, a Ernst Haeckel na University of Jena, Jena, Německo. Tito a další vědci začali hledat embrya pro důkaz evoluce.
vědci z roku 1860 porovnávali zárodečné vrstvy v celé živočišné říši. Počátkem roku 1864 embryolog Aleksandr Kovalevskij, který studoval embryologii na univerzitě v Petrohradě, v St. Petersburg, Rusko, studoval bezobratlé. Jeho výzkum ukázal, že bezobratlých embrya měla stejný primární zárodečné vrstvy, endoderm a ectoderm, jako embrya obratlovců, a že vrstvy vznikly stejným způsobem v celé živočišné říši. Kovalevsky zjištění přesvědčil mnohé o univerzálnosti zárodečných vrstev—výsledkem je, že někteří vědci udělali princip zárodečné vrstvě teorie. Teorie zárodečných vrstev tvrdila, že každá z zárodečných vrstev, bez ohledu na druh, vedla k pevné sadě orgánů. Tyto orgány byly považovány za homologní v celé živočišné říši, účinně spojující ontogenezi s fylogenezí. Vědci jako Haeckel v Německu a Edwin Ray Lankester v University College, Londýn, v Londýně, v Anglii přesvědčil mnoho přijmout zárodečné vrstvy teorie o konci devatenáctého století.
zatímco teorie zárodečné vrstvy získala širokou podporu, ne každý ji přijal. Začátek na konci devatenáctého století, embryologists jako Edmund Beecher Wilson, ve Spojených Státech, a Jeho Wilhelm a Rudolf Albert von Kölliker, a to jak v Německu, námitky proti absolutní univerzálnost zárodečných vrstev, že teorie vyžadovala. Tyto oponenty zárodečné vrstvy teorie patřil především nové tradice embryolog—ti, kteří používají fyzické manipulace embryí k výzkumu vývoje. Do roku 1920 vedly experimenty vědců jako Hans Spemann a Hilde Mangold v Německu a Sven Hörstadius ve Švédsku vědce k demontáži teorie zárodečné vrstvy.
vědci z počátku dvacátého století se snažili lépe vysvětlit zárodečné vrstvy zkoumáním toho, jak se embrya transformovala z jedné buňky na tisíce buněk. Mezi tyto embryologists, Edwin Grant Conklin z University of Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania, byl jedním z prvních sledovat buněčné linie z jedné mobilní fázi. V jeho roce 1905 textu Organizace a Buňky-linie Ascidian Vejce, Conklin mapovány rozdělení a následné specializaci buňky v embryo ascidian, nebo sumky, typ mořských bezobratlých, který vytváří tvrdé vnější vrstvy a lpí na mořském dně. Vytvořením pozemku, nebo osud, mapa, vývojové trasy jednotlivých buněk, Conklin nachází prekurzorových buněk, sledovat tvorbu jednotlivých zárodečných vrstev, a ukázal, že i ve velmi raných fázích vývoje, schopnost některých buněk diferencovat se stává omezen.
Conklin osud mapování experimenty, spolu s dotazy ohledně kapacity buněk rozlišovat, ovlivnil vědci jako Robert Briggs, na Indiana University v Bloomingtonu, Indiana, a jeho spolupracovník, Thomas Král, v Ústavu pro Výzkum Rakoviny ve Philadelphii, Pennsylvania. V roce 1950 Briggs a King začali sérii experimentů s cílem otestovat vývojovou kapacitu buněk a embryí. V roce 1957 Briggs a King transplantovali jádra z předpokládaného endodermu Severní leopardí žáby, Rana pipiens, do vajec, ze kterých odstranili jádra. Tato technika, která Briggs a Král pomohl vytvořit, tzv. jaderné transplantace, dovolil jim, aby prozkoumala načasování diferenciaci buněk, a tato technika se stala základem pro budoucí experimenty s klonováním. Z jejich experimentů s jadernou transplantací Briggs a King zjistili, že během endodermální diferenciace se schopnost jádra pomáhat buňkám specializovat postupně omezuje. Tento výsledek byl podpořen v roce 1960 prací Johna Gurdona na Oxfordské univerzitě v Oxfordu v Anglii. Gurdona znovu Briggse a Kinga experimenty s použitím Africké drápy žáby, Xenopus laevis, a Gurdona zjištěno, že existují významné rozdíly mezi druhy v rychlosti a načasování nástupu těchto endodermal omezení.
Zatímco Briggs, Král, a Gurdona pracoval pochopit omezení endodermal mobilní osudy, další vědci, jako Pieter Nieuwkoopa, na Královské Nizozemské Akademie Umění a Věd v Utrechtu, Holandsku, zkoumali tvorbu zárodečných vrstev. V roce 1969 Nieuwkoop publikoval článek „tvorba mezodermu u Urodelean obojživelníků. I. Indukce endodermem, “ ve kterém zkoumal interakce endodermu a ektodermu. Nieuwkoop rozdělil embrya mloka Ambystoma mexicanum na oblasti předpokládaného endodermu a předpokládaného ektodermu. Když se nechal izolovat, mezoderm se nevytvořil. Ale když rekombinoval obě tkáně, endoderm indukoval tvorbu mezodermu v sousedních oblastech ektodermu.
i když vědci sledovat osud endoderm, zkoumali kapacitu endodermal buněk diferencovat, a zkoumala indukční potenciál řekl buněk, neměli vyšetřovat molekulární dráhy, které určují a vzor endoderm až 1990. Z těchto studií se objevily teorie, že mateřská signály, nebo vývojové účinky, že matka přispívá k vajíčku před oplodněním, působí prostřednictvím tří hlavních rodin protein-kódujících genů, které pomáhají regulovat brzy diferenciace endoderm. Tyto signály jsou proteiny β-Katenin, VegT a Otx. Molekulární dráhy zapojené do pozdějších stadií diferenciace endodermu a vzorování se u jednotlivých druhů liší, zejména transkripční faktory nebo proteiny, které pomáhají regulovat genovou expresi. Zejména faktory GATA jsou vyjádřeny v mezendodermu a jsou nezbytné pro diferenciaci endodermu. Zatímco v živočišné říši jsou zachovány některé genetické prvky, jako je β-Katenin, některé části indukční dráhy endodermu, zejména signály jako proteiny nodální a Wnt, jsou specifické pro obratlovce. V roce 2002 Eric Davidson a jeho kolegové z Kalifornského Institutu Technologie v Pasadeně, Kalifornie, oznámil kompletní síť genů, které regulují specifikace endoderm a mesoderm v mořských ježků ve své knize, „Genových Regulačních Sítí pro Rozvoj.“Davidson potvrdil, že síť genů ve spoluautorském článku publikovaném v roce 2012.
zdroje
- von Baer, Karl Ernst. Über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und reflexe . Königsberg: Bornträger, 1828. http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=inu.32000003298751;page=root;view=1up;size=100;seq=7;orient=0 (přístup 3. října 2012).
- Briggs, Robert A Thomas King. „Změny v jádrech diferenciačních Endodermálních buněk, jak byly odhaleny jadernou transplantací.“Journal of Morphology 100 (1957): 269-311.
- Briggs, Robert A Thomas King. „Jaderné transplantační studie na rané Gastrule (Rana pipiens) i. jádra předpokládaného endodermu.“Vývojová Biologie 2 (1960): 252-70.
- Conklin, Edwin Grant. Organizace a buněčná linie Ascidského vajíčka. Philadelphia: akademie přírodních věd, 1905. http://www.biodiversitylibrary.org/ia/organizationcell00conk (přístup 8. října 2012).
- Damle, Sagar a Eric Davidson. „Syntetická in vivo validace obvodů genové sítě.“Sborník Národní akademie věd 109 (2012): 1548-53.
- Darwin, Charles. O původu druhů pomocí přirozeného výběru. Londýn: Murray, 1859. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=text (přístup 4. Listopadu 2013).
- Davidson, Erik H., Jonathan P. Rast, Paola Oliveri, Andrew Ransick, Cristina Calestani, Chiou-HwaYuh, Takuya Minokawa, Gabriele Amore, Veronica Hinman, César Arenas-Mena, Ochan Otim, C. Titus Hnědá, Karolína B. Liviová, Pei Yun Lee, Roger Revilla, Alistair G. Rez, Zheng jun Pánvi, Maria J. Schilstra, Peter J. C. Clarke, Maria I. Arnone, Lee Rowen, R. Andrew Cameron, David R. McClay, Leroy Hood, Hamid Bolouri. „Genomická regulační síť pro rozvoj.“Věda 295 (2002): 1669-1678.Gilbert, Scott. Vývojová Biologie. Massachusetts: Sinauer, 2006.
- Grapin-Botton, Anne a Daniel Constam. „Evoluce mechanismů a molekulární kontrola tvorby endodermu.“Mechanismy vývoje 124 (2007): 253-278.
- Gurdon, Johne. „Vývojová kapacita jader převzatá z diferenciace Endoderm buněk Xenopus laevis.“Journal of Embryology and Experimental Morphology 8 (1960): 505-26.
- Haeckel, Ernst. „Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter“. V Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8 (1874): 1-55.
- Hall, Brian Keith. „Zárodečné vrstvy a teorie zárodečných vrstev se znovu objevily.“Evoluční Biologie 30 (1998): 121-86.
- Hertwig, Oscar a Richard Hertwig. Studien zur Blätter theorie. Heft I. Aktinie jsou vyšetřovány anatomicky a histologicky se zvláštním ohledem na nervově-svalový systém . Fischer, 1879. http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.15278 (přístup 4. Listopadu 2013).
- jeho, Wilhelme. Vyšetřování prvního připevnění těla obratlovců: první vývoj kuřete ve vejci . Lipsko: F. C. W. Vogel, 1868. http://www.biodiversitylibrary.org/ia/untersuchungen1868hisw (přístup 8. října 2012).
- Hörstadius, Sven. „O stanovení zárodku u ostnokožců“. Acta Zoologica 9 (1928): 1-191.
- Hörstadius, Sven. „Über die Determination im Verlaufe der Eiachse bei Seeigeln. .“Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli 14 (1935): 251-429.
- Huxley, Thomas Henry. „O anatomii a příbuznosti rodiny Medusae.“Philosophical Transactions of the Royal Society of London 139 (1849): 413-34. http://archive.org/stream/philtrans02516543/02516543#page/n0/mode/2up (přístup 8. října 2012).
- Kimelman, D, and C. Bjornson. „Indukce mezodermu obratlovců: od žab po myši.“Ingastrulace: od buněk k embryu, ed. Stern, Claudio D. Cold Spring Harbor Laboratory Press: 2004.
- Kölliker, Albert. „Die Embryonalen Keimblätter und die Gewebe“. Zeite. Wiss. Zool. 40 (1884): 179–213.
- Kovalevskij, Aleksandr. „Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus .“Memoires de Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg XI (1867) přeloženo a publikováno v Annals and Magazine of Natural History 3 (1867): 69-70. http://www.biodiversitylibrary.org/page/22192905#page/83/mode/1up (přístup 3. října 2012).
- Lankester, Edwin Ray. „Na primitivních buněčných vrstvách embrya jako základ genealogické klasifikace zvířat a na původu vaskulárních a lymfatických systémů.“The Annals and Magazine of Natural History 4 (1873): 321-38.
- Nieuwkoop, Pieter D. “ tvorba mezodermu u Urodelean obojživelníků. I. indukce endodermem.“Roux‘ Archiv Entwicklungsmechanik der Organismen 160 (1969): 341-73.
- Oppenheimer, Jane. „Nespecifičnost zárodečných vrstev.“Čtvrtletní přehled biologie 15 (1940): 1-27.
- Oppenheimer, Jane a Viktor Hamburger. „Nespecifičnost zárodečných vrstev.“Čtvrtletní přehled biologie 51 (1976): 96-124.
- Pander, křesťan. Příspěvky k historii vývoje kuřete ve vejci . Würzburg: 1817. http://echo.mpiwg-berlin.mpg.de/ECHOdocuView?mode=imagepath&url=/mpiwg/online/permanent/library/TAQKCW5C/pageimg (Accessed October 3, 2012).
- Spemann, Hans a Hilde Mangold. O indukci embryonálních systémů implantací cizích organizátorů. Berlín: Springer, 1924. http://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&ved=0CCEQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.ijdb.ehu.es%2Fweb%2Fcontents.php%3Fvol%3D45%26issue%3D1%26doi%&ei=ehN3UM6GKaGF4ASY8oH4BQ&usg=AFQjCNFUrWXlE9msIq5CR5l_2JjcLCCICQ&sig2=orBMHjzekAuAIGG_HgBSag
- Stainier, Didier. „Pohled do molekulárních vnitřností tvorby endodermu.“Genes & vývoj 16 (2002): 893-907.
- Wilson, Edmund Beecher. „Amphioxus a mozaiková teorie vývoje.“Journal of Morphology 8 (1893): 579-638.