Diskuse
výsledky našeho fMRI experiment se obecně shodují s těmi z předchozího PET studii (15), který používá stejné dva úkoly (tzn., ICC a ECC) v deset mužských subjektů. Pokud jde o MPFC, bylo v jejich studii zjištěno zvýšení aktivity v přední cingulární kůře (BA 32), zasahující do střední prefrontální kůry (BA 9). V naší studii, však odpovědi v dorzálním MPFC, které odlišují ICC z ECC byly do značné míry omezeny na mediální rozšíření Brodmann oblasti, 8, 9, a 10, s pouze omezené zapojení sousedních anterior cingulate (Obr. 3). Jasnější vymezení těchto regionů mohou být v souvislosti s použitím magnetické rezonance s jeho vyšší prostorové rozlišení ve srovnání s PET a zvýšení statistické síly, které poskytl mnohem větší počet subjektů (24 ve srovnání s 10). Naše data naznačují možnost více než jedné oblasti zvýšenou aktivitu v Brodmann oblasti, 8, 9, a 10 (Tabulka 1, ICC > ECC).
je důležité zdůraznit, že kromě jednoduchého základní podmínka, v našem případě vizuální fixace, za předpokladu, významné dodatečné informace o změnách vyskytujících se v jiných oblastech v rámci MPFC pomocí stejné účinné úkol podmínek, které nemohou být identifikovány v předchozí studii (15). Dorzálně byla pozorována zvýšená aktivita v blízkosti předního cingulátu rovnoměrně v obou úkolech (obr. 2). Tato činnost se víceméně objevil zahrnout přilehlé pre-SMA a SMA v souladu s motorické aktivity spojené s pracovní výkon (38) a jeho přidružené pozornostní požadavky (39). Doprovázející toto zvýšení dorzálního MPFC bylo snížení ventrálního MPFC v obou podmínkách úkolu (obr. 4).
jiní předpokládali funkční rozdíly mezi dorzálním a ventrálním MPFC (např. 4, 3, 9 a 40). Ačkoli většina vyšetřovatelů přistupovala k těmto oblastem Samostatně, naše experimentální data vyzývají k jejich zvážení společně.
Při zvažování možné funkční interpretaci našich dat, začneme tím, že v oblasti MPFC vystavovat úkolu-konkrétní změny v naší studii jsou mezi těmi zřetelně vidět pokles jejich aktivity v široké škále kognitivní aktivace paradigmata (1). Vědci se setkali tyto task-vyvolané poklesem regionální mozkové aktivity ani při kontrole stavu se skládá z ležel klidně se zavřenýma očima, nebo pasivně zobrazení stimulu. Důslednost, s jakou tyto oblasti mozku, podílet se na úkol-spojené klesá i přes širokou škálu úkolů, s nimiž byly spojeny nás vedl předpokládat, že existuje organizovaný režim funkce mozku, která je aktivní výchozí státu, jehož funkce jsou oslabené během určité cílené chování (2, 41).
unikátní vlastností výchozího stavu, který předpokládáme (2), je to, že ztělesňuje funkčně významnou, dlouhodobou modální úroveň neuronální aktivity. Tuto definici odvozujeme z nápadně jednotného vztahu mezi průtokem krve a využitím kyslíku, který existuje v lidském mozku v klidovém, ale bdělém stavu a zahrnuje ty oblasti, které pravidelně vykazují pokles. Za takových okolností jsou rozdíly mezi lokálním průtokem krve a využitím kyslíku, které charakterizují oblasti takzvané aktivace a vedou k BOLD signálu ve studiích fMRI (pro přehled viz ref. 42) jsou nápadné svou nepřítomností. Tato jednotnost naznačuje, že bylo dosaženo rovnováhy mezi místními metabolickými požadavky nezbytnými k udržení takové dlouhodobé modální úrovně nervové aktivity a úrovní průtoku krve v této oblasti. Věříme, že stopy funkční povahy této základní linie nebo výchozího stavu jsou odhaleny zvážením změn pozorovaných v oblastech účastnících se poklesů z tohoto základního stavu (1). V tomto sdělení, zaměřujeme naši diskusi na MPFC.
snížení aktivity ze stavu pasivní kontroly (např., vizuální fixace) ve ventrálním MPFC jsou některé z nejčastěji pozorovaných ve funkčních zobrazovacích studiích (1). V obou našich úkolových stavech byly v této oblasti opět pozorovány významné poklesy (obr. 4). Jak by to mohlo být chápáno vzhledem k tomu, co je v současné době známo o funkčnosti této oblasti?
Anatomicky, ventrální MPFC se skládá z cytoarchitectonically diskrétní oblasti, které dostávají širokou škálu smyslových informací z těla a vnějšího prostředí přes orbitální prefrontální kůry (43-45) a jsou silně propojené s limbických struktur, jako jsou amygdala, ventrální striatum, hypothalamus, střední mozek periaqueductal šedá regionu, a mozkového kmene, vegetativní jádra (46-52). Takové anatomické vztahy naznačují roli pro tyto mediální oblasti v integraci visceromotorické aspekty emocionální zpracování informace získané z vnitřního a vnějšího prostředí. Někteří rozšířili tuto myšlenku naznačují, že ventrální MPFC hraje roli v integraci emocionální a kognitivní procesy, zahrnující emocionální ovlivnění signálů nebo značky do rozhodovacích procesů (53-55). Související návrh byl učiněn, že ventrální MPFC se podílí na regulaci jiných limbických struktur (např., amygdala) na základě „současného významu“ podnětů (56). Jako důsledek našeho modelu výchozího režimu funkce mozku bychom předpokládali, že tyto činnosti probíhají, pokud nejsou oslabeny během výkonu pozorně náročného kognitivního úkolu.
To má, ve skutečnosti, bylo prokázáno, že snížení aktivity ve ventrální MPFC, jak je vidět v tento a další experimenty (1) se často vyskytují v nastavení pozor-náročné kognitivní úkol výkon. To je v souladu s pozorováním, že kognitivní aktivita může zmírnit aspekty emočního zpracování, jako je zkušenost a vyjádření úzkosti (57-59).
ačkoli naše data neodhalují statisticky významný rozdíl v míře, do jaké je ventrální MPFC aktivita snížena v našich dvou úkolech, vizuální kontrola obrázků na obr. 4 (Viz také tabulka 1) naznačuje, že snížení jsou méně v ICC. Toto pozorování nás přimělo k prozkoumání údajů od jednotlivých subjektů (které mají být zveřejněny samostatně), což odhalilo větší variabilitu v této oblasti spojené s úkolem ICC než úkol ECC. To, že úroveň emočního zpracování může být v úkolu ICC větší, alespoň pro některé jednotlivce, je intuitivně přitažlivé. Že tam může být menší pokles v této oblasti, když emocionální zpracování vyskytuje souběžně s pozornost-náročné kognitivní úkol je v souladu s našimi předchozími nálezy (60); tak, také, je individuální variabilita vidět za takových okolností (61). Konečně, individuální variabilita spolu s malou ukázkou může účet pro Varování a kolegové (15) s ohledem na zvýšenou aktivitu ve ventrální MPFC (BA25) v ICC vs. ECC kontrast v jejich domácí studie.
přestože jsme zaznamenali častý výskyt snížení aktivity ventrálního MPFC, jiní hlásili zvýšení (55). Zde chceme zdůraznit význam kontrolního stavu použitého v jakékoli zobrazovací studii. Naše data ilustrují problém. Použití kontrolní úlohy náročné na pozornost jako základní linie ,jak se tak často děje (55), bude pravděpodobně spojeno se snížením aktivity ventrální MPFC. Když je to spolu s úkolem zájmu, který také obsahuje prvek emocionální zpracování (s pojmem „emocionální“ je chápán velmi široce), rozdíl mezi základní hodnoty stanovené podle tohoto kontrolního úkolu a úkol bude zájem, s největší pravděpodobností se objeví jako zvýšení. To je přesně to, co jsme pozorovali v jedné oblasti MPFC ve srovnání ICC s podmínkou úlohy ECC (viz obr. 5). Důsledky tohoto problému byly prozkoumány ve větší hloubce jinde (2, 60-63). Tak, co jiní nahlásit jako zvýšení by na příležitost více správně být považována za snížení, které přesněji odráží místní úkol související změny v nervové činnosti.
Na rozdíl od ventrálního MPFC pozorované změny v dorzálním MPFC (konkrétně BA 8, 9 a 10) zahrnovaly jak zvýšení, tak snížení. Nejméně dvě studie, včetně této experiment a náladu-indukční studie Pardo a kolegové (12), prokázat, pravda, se zvyšuje z pasivní základní stav, vzhledem k tomu, že velké metaanalysis (1) konstatoval v souladu se snižuje z pasivní základní stav. Další studie (přehled viz ref. 14), obvykle zahrnují použití složitých základní stav (kontrolní úlohy), proto je nemožné určit, zda vykázané zvyšuje vznikly ze srovnání k poklesu vyvolané plnění kontrolních úkolů nebo skutečný nárůst úkol zájem. Zdá se však, že dynamický rozsah aktivity v BA 8, 9 a 10 zahrnuje jak zvýšení, tak i snížení od jeho základní hodnoty nebo výchozího režimu provozu.
nedávná zpráva a přezkum Castelli a kolegové (14) shrnuje mnoho funkčních zobrazovacích experimentů, které hlásí zvýšení aktivity v BA 8, 9, a 10 a přilehlé paracingulate sulcus. Kognitivní procesy zahrnuté v jejich přezkumu spadaly do dvou obecných kategorií. První kategorií bylo sledování nebo hlášení vlastních duševních stavů, jako jsou vlastní myšlenky (16) a zamýšlená řeč (64), stejně jako emoce (15). Prodloužení této druhé kategorie patří náladu-indukční experimenty (10, 12, 65), které mají obecně podílí vzpomínka na osobní zatížena vliv životních událostí. Ty prokázaly zvýšení aktivity i v této oblasti. Druhá kategorie experimentů zapojujících tuto oblast zahrnovala přisuzování duševních stavů ostatním (14, 66).
na základě těchto zobrazovacích výsledků Frithové předpokládali, že hřbetní “ mediální prefrontální oblasti se zabývají explicitními reprezentacemi stavů já.“Naše výsledky (obr. 3) jsou v souladu s touto formulací a naznačují, že aktivita v dorzálním MPFC je zvýšena, když je pozornost zaměřena konkrétně na sebe-referenční nebo introspektivně orientovanou duševní aktivitu.
mnozí poznamenali, že podobná duševní aktivita vzniká spontánně, když se subjekty aktivně nezabývají zpracováním externě generovaných informací. Diskuse nekontrolované self-referential nebo introspectively orientované duševní činnosti vyskytující se během odpočinku podmínky do značné míry zaměřená na jeho obsah nebo psychologický charakter. To bylo odkazoval se na, například, jako „podnět nezávislé myšlenky“ (Sedí) nebo snění (67, 68), „úkol nesouvisející obrazy a myslel, že“ (69), a „volné asociace“ nebo „proud vědomí“ (70).
Ingvar (18) byla první atribut spontánní self-generované duševní činnost spočívající lidský mozek prefrontální mozkové aktivity. Toto bylo založeno na jeho objevu vysokého klidového průtoku krve v prefrontální oblasti (17). Více nedávný experiment s použitím PET (16) uvedeno, že aktivity v BA 8, 9, a 10 koreluje s počtem Sedí a byla nejvyšší ve zbytku stavu. To je v souladu se skutečností, že zvyšující se externě zaměřená kognitivní zátěž snižuje SITs i aktivitu v BA 8, 9 a 10 (1). To by bylo v souladu s názorem, že BA 8, 9 a 10 se podílejí na výrobě sit jako funkce jejich výchozího stavu.
funkční zobrazovací studie by tedy naznačovaly, že BA 8, 9 a 10 mohou být nezbytné pro spontánní i úkolově související sebereferenční nebo introspektivně orientovanou duševní aktivitu. Studie lézí dorzálního MPFC (71) (viz také refs. 72 a 73) a jeho spojení (74, 75) poskytují podporu pro tuto hypotézu.
chtěli Bychom zdůraznit, že tato spontánní aktivita není jen představovat „šum“ (62, 63), ale jako David Ingvar první předpokládal (18, 76), to by mohlo znamenat, kontinuální „simulace chování,“ vnitřní zkoušku, stejně jako optimalizace kognitivní a behaviorální sériové programy pro jednotlivce budoucnosti. Tulving a jeho kolegové rozšířili toto myšlení ve své práci na epizodické paměti a autonoetickém vědomí (pro nedávný přehled viz ref. 22). Navrhujeme, že hřbetní MPFC se podílí na zpracování těchto reprezentací, které ztělesňují aspekty self, zejména časově prodloužit, „vyprávění“ (19) nebo „autobiografické“ (20) samostatně.
vznikající je rozšířený pohled na neurální instanci mnohostranného “ já.“V naší předchozí práci (2) jsme navrhli, že výchozí stav mozku vytváří funkce, které jsou nedílnou součástí já, a mohou být dostupné nebo nedostupné pro vědomí. Patří mezi ně dohled nad vnitřním a vnějším prostředím a určité hodnocení významnosti podnětů pro jednotlivce. Věříme, že ventrální MPFC přispívá k posledně jmenovanému. To však zjevně představuje velmi neúplný pohled na sebe. Jako Ingvar poznamenal, že „mozek nemůže produkovat normální vědomé vědomí bez“ já “ s „celkem“ nějak simultánní přístup k informacím v neuronální systémy podřídilo zkušenosti z minulosti, současnosti a budoucnosti“ (18). Zde věříme, že hřbetní MPFC je obzvláště důležité. Uvědomujeme si však, že neurální instance já ve všech jeho rozměrech bude pravděpodobně široce distribuována.
konečně, často pozorovaná přítomnost spontánní mentální aktivity byla často považována za něco „problému“ (např. 62 a 63), které je třeba kontrolovat ve funkčních zobrazovacích experimentech. Navrhli bychom, že užitečným způsobem, jak přistupovat ke studiu důležitého konceptu, jako je já, je dále prozkoumat povahu aktivity výchozího stavu.