populace popisuje skupinu jedinců stejného druhu, kteří zaujímají určitou oblast v určitém čase. Některé charakteristiky populací, které jsou pro biology zajímavé, zahrnují hustotu obyvatelstva, porodnost a úmrtnost . Pokud je imigrace do obyvatelstva, nebo emigrace z ní, pak míra imigrace a míra emigrace jsou také zajímavé. Společně tyto populační parametry nebo charakteristiky popisují, jak se hustota obyvatelstva mění v průběhu času. Způsoby, kterými hustota obyvatelstva kolísá-zvyšuje se, klesá nebo obojí v průběhu času-je předmětem populační dynamiky.

hustota obyvatelstva měří počet jedinců na jednotku plochy, například počet jelenů na kilometr čtvereční. I když je to teoreticky jednoduché, stanovení hustoty populace pro mnoho druhů může být v praxi náročné.

měření hustoty obyvatelstva

jedním ze způsobů měření hustoty obyvatelstva je jednoduše spočítat všechny jednotlivce. To však může být pracné. Alternativně lze dobré odhady hustoty obyvatelstva často získat metodou quadrat. V kvadratické metodě se všichni jedinci daného druhu počítají do nějaké podoblasti celkové plochy. Pak se tato data používají k určení, jaký by měl být celkový počet jedinců v celém stanovišti.

metoda quadrat je zvláště vhodná pro měření hustoty populace druhů, které jsou poměrně rovnoměrně rozloženy po stanovišti. Například se používá ke stanovení hustoty obyvatelstva půdních druhů, jako jsou hlístice. Běžně se také používá k měření hustoty obyvatelstva rostlin.

u pohyblivějších organismů lze použít metodu zachycení a zachycení. S touto technikou je řada jedinců zachycena, označena a propuštěna. Po uplynutí určité doby, dostatek času na to, aby bylo možné smíchat populaci, je zachycena druhá sada jednotlivců. Celková velikost populace může být odhadnuta na základě podílu jedinců ve druhé sadě odchytu, které jsou označeny. Je zřejmé, že tato metoda funguje pouze tehdy, pokud lze očekávat, že se jednotlivci v populaci budou hodně pohybovat a míchat. Nefungovalo by to například v teritoriálních druzích, kde jednotlivci mají tendenci zůstat poblíž svých území.

porodnost populace popisuje počet nových jedinců vyprodukovaných v této populaci za jednotku času. Míra úmrtnosti, nazývaná také úmrtnost, popisuje počet jedinců, kteří zemřou v populaci za jednotku času. Míra imigrace je počet jednotlivců, kteří se stěhují do populace z jiné oblasti za jednotku času. Emigrace sazby uveďte počet jedinců, kteří migrují z populace za jednotku času.

hodnoty těchto čtyř parametrů populace nám umožňují určit, zda se populace zvýší nebo sníží. „Vnitřní míra nárůstu r“ populace je definována jako r = (porodnost míra imigrace+)- (úmrtnost + míra emigrace).

Pokud je r pozitivní, pak se do populace přidá více jedinců, než se z ní ztratí. V důsledku toho se počet obyvatel zvýší. Pokud je r negativní, z populace se ztratí více jedinců, než se k ní přidá, takže se populace zmenší. Pokud je r přesně nula, pak je velikost populace stabilní a nemění se. O populaci, jejíž hustota se nemění, se říká, že je v rovnováze .

populační modely

nyní budeme zkoumat řadu populačních modelů, z nichž každý je použitelný pro různé environmentální okolnosti. Budeme také zvažovat, jak úzce populační údaje z laboratorních experimentů a ze studií přirozených populací ve volné přírodě odpovídají těmto modelům.

exponenciální růst.

první a nejzákladnější model populační dynamiky předpokládá, že prostředí má neomezené zdroje a může podporovat neomezený počet jedinců. Ačkoli je tento předpoklad za mnoha okolností zjevně nerealistický, existují situace, kdy jsou zdroje ve skutečnosti dostatečně hojné, aby byl tento model použitelný. Za těchto okolností, míra růstu populace je konstantní a rovná se vnitřní rychlosti růstu r. Toto je také známé jako exponenciální růst .

Co se stane s velikostí populace v průběhu času pod exponenciálním růstem? Pokud je r negativní, populace rychle klesá k zániku. Pokud je však r pozitivní, populace se zvětšuje, nejprve pomalu a poté stále rychleji. Exponenciální růst je také známý jako „J-tvarované růst“, protože tvar křivky velikosti populace v průběhu času se podobá písmeno „J“. Také, protože rychlost růstu populace je konstantní a nezávisí na hustotě obyvatelstva, exponenciální růst je také nazýván „hustota-nezávislý růst.“Exponenciální růst je často pozorován u malých populací, které pravděpodobně zažijí bohaté zdroje. Růst ve tvaru písmene J však není udržitelný, a populační pád je nakonec nevyhnutelný.

Existuje mnoho druhů, které se ve skutečnosti procházejí cykly exponenciální růst následovaný populace zhroutí. Klasický příklad exponenciálního růstu vyplynul ze zavedení sobů na malém ostrově Saint Paul, u pobřeží Aljašky. Tato populace sobů vzrostla z počátečních dvaceti pěti jedinců na ohromující dva tisíce jedinců za dvacet sedm let. Po vyčerpání zásob lišejníků se však populace zhroutila na pouhých osm. Podobný vzorec byl pozorován po zavedení sobů na ostrově Saint Matthew, také u Aljašského pobřeží, o několik let později. V průběhu historie, růst lidské populace byl také ve tvaru J.

logistický růst.

jiný model nárůstu populace se nazývá logistický růst . Logistický růst se také nazývá „růst ve tvaru písmene S“, protože křivka popisující hustotu populace v průběhu času je ve tvaru písmene S. Při růstu ve tvaru písmene S závisí rychlost růstu populace na hustotě populace. Pokud je velikost populace malá, rychlost růstu je vysoká. S rostoucí hustotou obyvatelstva se však tempo růstu zpomaluje. Konečně, když hustota obyvatelstva dosáhne určitého bodu, populace přestane růst a začne se zmenšovat. Protože rychlost růstu populace závisí na hustotě populace, logistický růst je také popisován jako „růst závislý na hustotě“.

při logistickém růstu vyšetření velikosti populace v průběhu času ukazuje, že stejně jako růst ve tvaru písmene J se velikost populace nejprve zvyšuje pomalu, pak rychleji. Na rozdíl od exponenciálního růstu však tento nárůst nepokračuje. Místo toho se růst zpomaluje a populace se dostává do stabilní rovnováhy při pevné, maximální hustotě obyvatelstva. Toto pevné maximum se nazývá nosnost a představuje maximální počet jednotlivcůkteré mohou být podporovány zdroji dostupnými v daném stanovišti. Nosnost je označen proměnnou K.

skutečnost, že přepravní kapacita představuje stabilní rovnováhu na počet obyvatel znamená, že pokud jedinci jsou přidány do populaci nad rámec únosnosti, velikost populace se bude snižovat, až se vrátí do K. Na druhou stranu, pokud je populace menší než nosnost, bude se zvětšovat, dokud nedosáhne této nosnosti. Mějte však na paměti, že nosnost se může v průběhu času měnit. K závisí na mnoha faktorech, včetně abiotických podmínek a dopadu jiných biologických organismů.

logistický růst poskytuje přesný obraz populační dynamiky mnoha druhů. Byl produkován v laboratorních situacích u jednobuněčných organismů a u ovocných mušek, často když jsou populace udržovány v omezeném prostoru za stálých podmínek prostředí.

možná překvapivě však existuje méně příkladů logistického růstu přirozených populací. To může být, protože model předpokládá, že reakce populačního růstu na populační hustotě (to znamená, že populační růst zpomaluje s větší a větší hustoty obyvatelstva, a že populace skutečně snížit ve velikosti, kdy hustota je vyšší než nosnost) je okamžitá. Ve skutečnosti existuje téměř vždy časové zpoždění, než se projeví účinky vysoké hustoty obyvatelstva. Čas zpoždění může také vysvětlit, proč je snazší získat logistické modely růstu v laboratoři, protože většina druhů používaných v laboratorní experimenty mají poměrně jednoduchý životní cyklus, v němž reprodukce je poměrně rychlý.

Biologické druhy jsou někdy umístěny na kontinuu mezi r -vybrané a k-vybrány, v závislosti na tom, zda jejich populační dynamiku mají tendenci více odpovídají exponenciální nebo logistického růstu. V r -vybrané druhy, tam mají tendenci být dramatické výkyvy, včetně období exponenciálního růstu následuje populace zhroutí. Tyto druhy jsou zvláště vhodné pro využití krátkých období velkého množství zdrojů, a specializují se na rychlý růst a reprodukci spolu s dobrými schopnostmi pro rozptýlení.

u druhů vybraných k je hustota populace stabilnější, často proto, že tyto druhy zaujímají poměrně stabilní stanoviště. Protože druhy vybrané k existují v hustotách blízkých únosnosti životního prostředí, existuje obrovská konkurence mezi jednotlivci stejného druhu o omezené zdroje. Tudíž, jednotlivci vybraní k mají často vlastnosti, které maximalizují jejich konkurenční schopnost. Četné biologické rysy jsou korelovány s těmito dvěma strategiemi historie života .

Lotka-Volterra modely.

doposud jsme se zaměřovali na populační dynamiku jednoho druhu izolovaně. Role konkurenčních druhů, potenciálních kořistních předmětů a potenciálních predátorů jsou zahrnuty do logistického modelu růstu pouze v tom, že ovlivňují únosnost životního prostředí. Je však také možné přímo uvažovat o interakcích mezi druhy v modelech populační dynamiky. Dva, které byly rozsáhle studovány, jsou modely Lotka-Volterra, jeden pro konkurenci mezi dvěma druhy a druhý pro interakce mezi predátory a kořistí.

soutěž popisuje situaci, kdy populace dvou druhů využívají zdroj, který je nedostatečný. Modely Lotka-Volterrapopulační dynamika soutěže ukazuje, že existují dva možné výsledky: buď dva konkurenční druhy jsou schopny koexistovat , nebo jeden druh pohání druhý k vyhynutí. Tyto modely byly důkladně testovány v laboratoři, často s konkurenčními kvasinkami nebo brouky.

v laboratorních experimentech bylo pozorováno mnoho příkladů kompetitivní eliminace. Druh, který přežil v izolaci, by upadl a poté vyhynul, když byl do stejného prostředí zaveden jiný druh. V laboratoři byla také vytvořena koexistence mezi dvěma druhy. Je zajímavé, že tyto experimenty ukázaly, že výsledek experimentů hospodářské soutěže do značné míry závisel na přesných okolnostech prostředí. Mírné změny v životním prostředí – například v teplotě-často ovlivnily výsledek v soutěžích mezi kvasinkami.

studie v přirozených populacích ukázaly, že konkurence je poměrně častá. Například odstranění jednoho druhu často způsobuje zvýšení množství druhů, které sdílejí stejné zdroje. Dalším důležitým výsledkem, který byl odvozen z rovnic soutěže Lotka-Volterra, je to, že dva druhy nikdy nemohou sdílet stejnou mezeru . Pokud budou používat zdroje přesně stejným způsobem, jeden nevyhnutelně povede druhého k zániku. Tomu se říká princip konkurenčního vyloučení . Modely Lotka-Volterra pro dynamiku interagujících populací dravců a kořisti přinášejí čtyři možné výsledky. Za prvé, populace dravců i kořisti mohou dosáhnout stabilních rovnovážných bodů. Za druhé, dravci a kořist mohou mít nekončící, oscilační (střídavé) cykly zvyšování a snižování. Zatřetí, druhy dravců mohou vyhynout, takže druhy kořisti dosahují stabilní hustoty obyvatelstva rovnající se jeho nosnosti. Začtvrté, dravec může řídit kořist k vyhynutí a pak vyhynout sám kvůli hladovění.

stejně jako u dynamiky konkurence se biologové pokusili vytvořit každý z těchto efektů v laboratorním prostředí. Jedním zajímavým výsledkem odhaleným v těchto experimentech bylo, že v poměrně jednoduchém, omezeném prostředí by dravec vždy odstranil kořist a pak vyhladověl. Zdálo se, že přetrvávání druhů dravců i kořisti závisí na životě v poměrně složitém prostředí, včetně úkrytů pro kořist.

v přirozených populacích zahrnovaly studie interakcí dravec-kořist experimenty s odstraňováním dravců. Možná překvapivě se často ukázalo, že je obtížné přesvědčivě prokázat, že dravci omezují hustotu kořisti. Může to být proto, že v mnoha systémech dravec-kořist se dravci zaměřují na staré, nemocné nebo slabé jedince. Jeden přesvědčivý příklad dravce omezujícího hustotu kořisti však zahrnoval odstranění dingoes v částech Austrálie. V těchto oblastech vzrostla hustota klokanů po odstranění dravců.

pokračující oscilace mezi predátory a kořistí se v přirozených populacích nejeví jako běžné. Existuje však jeden příklad oscilací v populacích rysa kanadského a jeho kořistního druhu, zajíce Sněžnice. Tam jsou vrcholy hojnosti obou druhů přibližně každých deset let.

viz také populace.

Jennifer Yeh

bibliografie

Curtis, Helena. Biologie. New York: Worth Publishers, 1989.Gould, James L., a William T. Keeton a Carol Grant Gould. Biologická věda, 6.vydání. New York: W. W. Norton & Co., 1996.

Krebs, Charles J. ekologie: experimentální analýza distribuce a hojnosti. New York: Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr. populační dynamika: alternativní modely. Praha: Akademický Tisk, 1979.

Pianka, Eric R. evoluční ekologie. New York: Addison Wesley Longman, 2000.

Ricklefs, Robert E. a Gary L. Miller. Ekologie, 4.vydání. New York: W. H. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice e. populační dynamika. Londýn: Edward Arnold, 1969.