der er ti forskellige øjenlayouter—faktisk forekommer enhver teknologisk metode til at fange et optisk billede, der ofte bruges af mennesker, med undtagelse af forstørrelsesglas og Fresnel-linser i naturen. Øjetyper kan kategoriseres i” enkle øjne “med en konkav fotoreceptiv overflade og” sammensatte øjne”, som omfatter et antal individuelle linser lagt ud på en konveks overflade. Bemærk, at” simpelt ” ikke indebærer et reduceret niveau af kompleksitet eller skarphed. Faktisk kan enhver øjetype tilpasses til næsten enhver adfærd eller miljø. De eneste begrænsninger, der er specifikke for øjetyper, er opløsningen—fysikken i sammensatte øjne forhindrer dem i at opnå en opløsning bedre end 1 liter. Også superposition øjne kan opnå større følsomhed end apposition øjne, så er bedre egnet til mørke-bolig skabninger. Øjne falder også i to grupper på basis af deres fotoreceptors cellulære konstruktion, hvor fotoreceptorcellerne enten er cillierede (som hos hvirveldyr) eller rhabdomeriske. Disse to grupper er ikke monofyletiske; cnidaria har også cillierede celler, og nogle gastropoder, såvel som nogle annelider besidder begge.
nogle organismer har lysfølsomme celler, der ikke gør andet end at opdage, om omgivelserne er lyse eller mørke, hvilket er tilstrækkeligt til inddragelse af cirkadiske rytmer. Disse betragtes ikke som øjne, fordi de mangler nok struktur til at blive betragtet som et organ og ikke producerer et billede.
ikke-sammensatte øjne
enkle øjne er ret allestedsnærværende, og linsebærende øjne har udviklet sig mindst syv gange hos hvirveldyr, blæksprutter, annelider, krebsdyr og cubos.
Pit øjne
Pit øjne, også kendt som stemma, er øjenpletter, der kan sættes i en pit for at reducere lysvinklerne, der kommer ind og påvirker øjenpladsen, for at give organismen mulighed for at udlede vinklen på indgående lys. Fundet i omkring 85% af phyla, var disse grundlæggende former sandsynligvis forløberne for mere avancerede typer “enkle øjne”. De er små, der omfatter op til omkring 100 celler, der dækker omkring 100 liter. Retningen kan forbedres ved at reducere blændens størrelse, ved at inkorporere et reflekterende lag bag receptorcellerne eller ved at fylde pit med et refraktivt materiale.
Pit vipers har udviklet pits, der fungerer som øjne ved at føle termisk infrarød stråling, ud over deres optiske bølgelængde øjne som dem hos andre hvirveldyr (se infrarød sensing i slanger). Pitorganer er imidlertid udstyret med receptorer, der er ret forskellige fra fotoreceptorer, nemlig en specifik forbigående receptorpotentialkanal (TRP-kanaler) kaldet TRPV1. Den største forskel er, at fotoreceptorer er G-proteinkoblede receptorer, men TRP er ionkanaler.
sfærisk linseøje
opløsningen af pitøjne kan forbedres betydeligt ved at inkorporere et materiale med et højere brydningsindeks for at danne en linse, hvilket i høj grad kan reducere den slørede radius, der opstår—og dermed øge den opnåede opløsning. Den mest basale form, set i nogle gastropoder og annelider, består af en linse med et brydningsindeks. Et langt skarpere billede kan opnås ved hjælp af materialer med et højt brydningsindeks, der falder til kanterne; dette reducerer brændvidden og tillader således, at der dannes et skarpt billede på nethinden. Dette tillader også en større blænde for en given skarphed i billedet, hvilket giver mere lys mulighed for at komme ind i linsen; og en fladere linse, hvilket reducerer sfærisk aberration. En sådan ikke-homogen linse er nødvendig for brændvidden at falde fra ca.4 gange linsens radius til 2,5 radier.
heterogene øjne har udviklet sig mindst ni gange: fire eller flere gange i gastropoder, en gang i copepoderne, en gang i anneliderne, en gang i blæksprutterne og en gang i chitonerne, som har aragonitlinser. Ingen eksisterende vandorganismer har homogene linser; formodentlig er det evolutionære pres for en heterogen linse stort nok til, at dette trin hurtigt “vokser ud”.
dette øje skaber et billede, der er skarpt nok til, at bevægelse af øjet kan forårsage betydelig sløring. For at minimere virkningen af øjenbevægelser, mens dyret bevæger sig, har de fleste sådanne øjne stabiliserende øjenmuskler.insektens ocelli bærer en simpel linse, men deres fokuspunkt ligger normalt bag nethinden; derfor kan de ikke danne et skarpt billede. Ocelli (pit-type øjne af leddyr) slører billedet over hele nethinden og er derfor fremragende til at reagere på hurtige ændringer i lysintensitet over hele synsfeltet; denne hurtige reaktion accelereres yderligere af de store nervebundter, der skynder informationen til hjernen. Fokusering af billedet ville også medføre, at solens billede blev fokuseret på nogle få receptorer med mulighed for skade under det intense lys; afskærmning af receptorerne ville blokere noget lys og dermed reducere deres følsomhed.Denne hurtige reaktion har ført til forslag om, at insektens ocelli hovedsageligt bruges under flyvning, fordi de kan bruges til at opdage pludselige ændringer, på hvilken måde der er op (fordi lys, især UV-lys, der absorberes af vegetation, normalt kommer ovenfra).
flere linser
nogle marine organismer bærer mere end en linse; for eksempel har copepod Pontella tre. Den ydre har en parabolsk overflade, der modvirker virkningerne af sfærisk aberration, samtidig med at der kan dannes et skarpt billede. En anden copepod, Copilia, har to linser i hvert øje, arrangeret som dem i et teleskop. Sådanne arrangementer er sjældne og dårligt forstået, men repræsenterer en alternativ konstruktion.
flere linser ses hos nogle jægere, såsom ørne og springende edderkopper, som har en brydningshinde: disse har en negativ linse, der forstørrer det observerede billede med op til 50% over receptorcellerne, hvilket øger deres optiske opløsning.
Brydningshinde
i øjnene hos de fleste pattedyr, fugle, krybdyr og de fleste andre terrestriske hvirveldyr (sammen med edderkopper og nogle insektlarver) har glaslegemet et højere brydningsindeks end luften. Generelt er linsen ikke sfærisk. Sfæriske linser producerer sfærisk aberration. I refraktive hornhinder korrigeres linsevævet med inhomogent linsemateriale (se Luneburg-linse) eller med en asfærisk form. Udfladning af linsen har en ulempe; synskvaliteten mindskes væk fra hovedlinjen i fokus. Således har dyr, der har udviklet sig med et bredt synsfelt, ofte øjne, der gør brug af en inhomogen linse.
som nævnt ovenfor er en brydningshinde kun nyttig ud af vand. I vand er der ringe forskel i brydningsindeks mellem glaslegemet og det omgivende vand. Derfor væsener, der er vendt tilbage til vandet—pingviner og sæler, for eksempel—mister deres stærkt buede hornhinde og vender tilbage til linsebaseret syn. En alternativ løsning, der bæres af nogle dykkere, er at have en meget stærkt fokuserende hornhinde.
reflektor øjne
et alternativ til en linse er at linere indersiden af øjet med “spejle” og reflektere billedet for at fokusere på et centralt punkt. Arten af disse øjne betyder, at hvis man skulle kigge ind i pupillen i et øje, ville man se det samme billede, som organismen ville se, reflekteret ud igen.
mange små organismer såsom rotatorer, copepoder og fladorm bruger sådanne organer, men disse er for små til at producere brugbare billeder. Nogle større organismer, såsom kammuslinger, bruger også reflektor øjne. Kammusling Pecten har op til 100 mm-skala reflektor øjne frynser kanten af sin skal. Det registrerer bevægelige objekter, når de passerer successive linser.
der er mindst en hvirveldyr, spookfish, hvis øjne omfatter reflekterende optik til fokusering af lys. Hver af de to øjne på en spookfish samler lys fra både over og under; lyset, der kommer ovenfra, er fokuseret af en linse, mens det kommer nedenfra, af et buet spejl sammensat af mange lag små reflekterende plader lavet af guaninkrystaller.
sammensatte øjne
et sammensat øje kan bestå af tusinder af individuelle fotoreceptorenheder eller ommatidia (ommatidium, enestående). Det opfattede billede er en kombination af input fra de mange ommatidia (individuelle “øjenenheder”), som er placeret på en konveks overflade og således peger i lidt forskellige retninger. Sammenlignet med enkle øjne har sammensatte øjne en meget stor synsvinkel og kan registrere hurtig bevægelse og i nogle tilfælde polarisering af lys. Fordi de enkelte linser er så små, pålægger virkningerne af diffraktion en grænse for den mulige opløsning, der kan opnås (forudsat at de ikke fungerer som fasede arrays). Dette kan kun modvirkes ved at øge linsens størrelse og antal. For at se med en opløsning, der kan sammenlignes med vores enkle øjne, ville mennesker kræve meget store sammensatte øjne, omkring 11 meter (36 fod) i radius.sammensatte øjne falder i to grupper: apposition øjne, som danner flere inverterede billeder og superposition øjne, som danner et enkelt oprejst billede. Sammensatte øjne er almindelige hos leddyr, annelider og nogle toskallede bløddyr. Sammensatte øjne i leddyr vokser ved deres marginer ved tilsætning af nye ommatidia.
Apposition øjne
Apposition øjne er den mest almindelige form for øjne og er formodentlig forfædres form for sammensatte øjne. De findes i alle leddyrgrupper, selvom de måske har udviklet sig mere end en gang inden for denne stamme. Nogle annelider og toskallede har også apposition øjne. De er også besat af limulus, hesteskokrabben, og der er forslag om, at andre chelicerater udviklede deres enkle øjne ved reduktion fra et sammensat udgangspunkt. (Nogle larver ser ud til at have udviklet sammensatte øjne fra enkle øjne på den modsatte måde.)
Apposition øjne fungerer ved at samle et antal billeder, Et fra hvert øje, og kombinere dem i hjernen, hvor hvert øje typisk bidrager med et enkelt informationspunkt. Det typiske appositionøje har en linse, der fokuserer lys fra en retning på rhabdom, mens lys fra andre retninger absorberes af den mørke væg i ommatidium.
Superposition eyes
den anden type hedder superposition eye. Superposition øjet er opdelt i tre typer:
- refrakting,
- reflecting og
- parabolsk superposition
det refrakterende superposition øje har et mellemrum mellem linsen og rhabdom og ingen sidevæg. Hver linse tager lys i en vinkel på sin akse og reflekterer det i samme vinkel på den anden side. Resultatet er et billede ved halvdelen af øjets radius, hvor rhabdoms spidser er. Denne type sammensat øje, for hvilket der findes en minimal størrelse, under hvilken effektiv superposition ikke kan forekomme, findes normalt i natlige insekter, fordi det kan skabe billeder op til 1000 gange lysere end tilsvarende apposition Øjne, dog på bekostning af reduceret opløsning. I den parabolske superposition sammensatte øjetype, set i leddyr såsom mayflies, de parabolske overflader på indersiden af hver facet fokuserer lys fra en reflektor til et sensorarray. Langkropede decapod krebsdyr som rejer, rejer, krebs og hummer er alene om at have reflekterende superposition øjne, som også har et gennemsigtigt hul, men bruger hjørnespejle i stedet for linser.
parabolsk superposition
denne øjetype fungerer ved at bryde lys og derefter bruge et parabolsk spejl til at fokusere billedet; det kombinerer funktioner i superposition og apposition øjne.
andet
en anden slags sammensat øje, der findes hos mænd i orden Strepsiptera, anvender en række enkle øjne—øjne med en åbning, der giver lys til en hel billeddannende nethinde. Flere af disse øjer danner sammen strepsipteran sammensatte øje, som ligner de’ schisochroal ‘ sammensatte øjne af nogle trilobitter. Fordi hvert øje er et simpelt øje, producerer det et omvendt billede; disse billeder kombineres i hjernen for at danne et samlet billede. Fordi åbningen af et øje er større end facetterne af et sammensat øje, tillader dette arrangement syn under lave lysniveauer.
gode flyvere som fluer eller honningbier eller byttefangende insekter som bønner eller guldsmede har specialiserede områder af ommatidia organiseret i et fovea-område, der giver akut syn. I det akutte område er øjnene fladt og facetterne større. Udfladningen giver flere ommatidia mulighed for at modtage lys fra et sted og derfor højere opløsning. Den sorte plet, der kan ses på de sammensatte øjne af sådanne insekter, som altid ser ud til at se direkte på observatøren, kaldes en pseudopupil. Dette sker, fordi ommatidia, som man observerer “head-on” (langs deres optiske akser) absorberer det indfaldende lys, mens de til den ene side reflekterer det.
der er nogle undtagelser fra de ovennævnte typer. Nogle insekter har et såkaldt enkeltlins sammensat øje, en overgangstype, der er noget mellem en superpositionstype af multilins sammensat øje og det enkeltlinse øje, der findes hos dyr med enkle øjne. Så er der mysid rejer, Dioptromysis paucispinosa. Rejerne har et øje af den brydende superpositionstype, bagpå bag dette i hvert øje er der en enkelt stor facet, der er tre gange i diameter de andre i øjet, og bag dette er en forstørret krystallinsk kegle. Dette projicerer et opretstående billede på en specialiseret nethinde. Det resulterende øje er en blanding af et simpelt øje inden for et sammensat øje.
en anden version er et sammensat øje, der ofte omtales som “pseudofacetteret”, som det ses i Scutigera. Denne type øje består af en klynge af talrige ommatidier på hver side af hovedet, organiseret på en måde, der ligner et ægte sammensat øje.kroppen af Ophiocoma vendtii, en type skør stjerne, er dækket af ommatidia, der gør hele huden til et sammensat øje. Det samme gælder for mange chitoner. Rørfødderne på søpindsvin indeholder fotoreceptorproteiner, der tilsammen fungerer som et sammensat øje; de mangler screeningspigmenter, men kan registrere lysets retningsbestemmelse ved skyggen, der kastes af dens uigennemsigtige krop.
næringsstoffer
ciliærlegemet er trekantet i vandret sektion og er belagt med et dobbeltlag, ciliærepitelet. Det indre lag er gennemsigtigt og dækker glaslegemet og er kontinuerligt fra det neurale væv i nethinden. Det ydre lag er stærkt pigmenteret, kontinuerligt med nethindepigmentepitelet og udgør cellerne i dilatatormusklen.
glaslegemet er den gennemsigtige, farveløse, gelatinøse masse, der fylder rummet mellem linsen i øjet og nethinden, der forer bag på øjet. Det produceres af visse retinale celler. Det har en temmelig lignende sammensætning som hornhinden, men indeholder meget få celler (for det meste fagocytter, der fjerner uønsket cellulært affald i synsfeltet, såvel som hyalocytterne af Balaser på overfladen af glaslegemet, som oparbejder hyaluronsyren), ingen blodkar og 98-99% af dets volumen er vand (i modsætning til 75% i hornhinden) med salte, sukkerarter, vitrosin (en type kollagen), et netværk af kollagen type II-fibre med mucopolysaccharidhyaluronsyren og også en bred vifte af proteiner i hornhinden, der indeholder mikro beløb. Utroligt, med så lidt fast stof holder det stramt øjet.