urin er slutproduktet, når filtratet er blevet manipuleret fuldt ud af nefronerne. Indtil filtratet passerer gennem nyrepapillen ind i den mindre bæger, kan det påvirkes af nefronprocesser. Sådan producerer nyrer overalt fra .4 L urin / dag til så meget som 20 l urin/dag, alt sammen med afbalancering af plasmasammensætning og udskillelse af potentielle toksiner i urinen.For at kunne justere urinkoncentration og volumen skal nyrerne have evnen til at flytte vand ud af tubulen og tilbage i blodet. Husk, at Henle-sløjfen er permeabel for vand langs den nedadgående del og uigennemtrængelig for vand på den stigende del, men også yderligere pumpning Na+ og Cl– ind i det interstitielle rum af nyremedulla. Vi vil se på, hvordan sløjfen af Henle fungerer for at skabe en koncentrationsgradient i nyremedulla, og hvordan vasa recta fungerer for at bevare denne koncentrationsgradient.

Modstrømsmultiplikatorsystem

strukturen af sløjfen af Henle og tilhørende peritubulær kapillær skaber et modstrømsmultiplikatorsystem (figur 25.6.1). Modstrømsbetegnelsen kommer fra det faktum, at de nedadgående og stigende sløjfer er ved siden af hinanden, og deres væske strømmer i modsatte retninger (modstrøm). Multiplikatorbetegnelsen skyldes virkningen af opløste pumper, der øger (multiplicerer) koncentrationerne af urinstof og Na+ dybt i medulla, som beskrevet næste.

EDITOR NOTE: Tilføj blodforsyning her for at figurere som det ses i figur 26-16 i Martini Fundamentals of a&P 10.ed

tilstedeværelsen af akvaporinkanaler i den nedadgående sløjfe tillader vidunderlige mængder vand at forlade sløjfen og komme ind i pyramidens hyperosmolære interstitium, hvor det returneres til cirkulationen af vasa recta. Når løkken bliver til den stigende løkke, er der fravær af akvaporinkanaler, så vand kan ikke forlade løkken. I den basale membran af celler i den tykke stigende sløjfe fjerner ATPase-pumper imidlertid aktivt Na+ fra cellen ind i det interstitielle rum. En Na+ / K + / 2CL-symporter i den apikale membran tillader passivt disse ioner at komme ind i cellecytoplasmaet fra lumen i sløjfen ned ad en koncentrationsgradient skabt af pumpen. Denne mekanisme arbejder for at fortynde væsken i den stigende sløjfe i sidste ende til cirka 50-100 mOsmol / L.

på samme tid som vand diffunderer frit ud af den nedadgående sløjfe gennem akvaporinkanaler ind i de mellemliggende rum i medulla, diffunderer urinstof frit ind i lumen i den nedadgående sløjfe, når den falder dybere ned i medulla, meget af det skal reabsorberes fra filtratet, når det når opsamlingskanalen. Derudover har opsamlingskanaler urinstofpumper, der aktivt pumper urinstof ind i de interstitielle rum. Dette resulterer i genopretning af Na+ til cirkulationen via vasa recta og skaber et højt osmolært miljø i dybden af medulla. Således skaber bevægelsen af Na+ og urinstof i de interstitielle rum ved disse mekanismer det hyperosmotiske miljø i dybden af medulla. Nettoresultatet af dette modstrømsmultiplikatorsystem er at genvinde både vand og Na+ i cirkulationen.

ved overgangen fra DCT til opsamlingskanalen er omkring 20 procent af det oprindelige vand stadig til stede og omkring 10 procent af natrium. Hvis der ikke eksisterede nogen anden mekanisme til vandreabsorption, ville der blive produceret omkring 20-25 liter urin. Overvej nu hvad der sker i de tilstødende kapillærer, vasa recta. De genvinder både opløste stoffer og vand med en hastighed, der bevarer modstrømsmultiplikatorsystemet. Generelt strømmer blod langsomt i kapillærer for at give tid til udveksling af næringsstoffer og affald. Især i vasa recta er denne strømningshastighed vigtig af to yderligere grunde. Strømmen skal være langsom for at tillade blodceller at tabe og genvinde vand uden hverken crenating eller sprængning. For det andet ville en hurtig strømning fjerne for meget Na+ og urinstof og ødelægge den osmolære gradient, der er nødvendig for genopretning af opløste stoffer og vand. Ved at strømme langsomt for at bevare modstrømsmekanismen, når vasa recta falder ned, er Na+ og urinstof frit i stand til at komme ind i kapillæren, mens vand frit forlader; når de stiger op, udskilles Na+ og urinstof i den omgivende medulla, mens vand genindtræder og fjernes.

den renale medulla har en koncentrationsgradient med en lav osmolaritet overfladisk og en høj osmolaritet på sit dybeste punkt. Nyrerne har brugt en stor mængde cellulær energi til at skabe denne gradient, men hvad gør nefronerne med denne gradient? I nærvær af hormoner er nyrerne i stand til at koncentrere filtratet til at være 20 gange mere koncentreret end det glomerulære plasma og PCT-filtrat.

processen med at koncentrere filtratet forekommer i DCT og opsamlingskanaler. Husk at DCT og opsamlingskanalerne er foret med simpelt kuboidalt epitel med receptorer for henholdsvis aldosteron og ADH. Opløste stoffer bevæger sig over membranerne i cellerne i DCT og opsamlingskanaler, som indeholder to forskellige celletyper, hovedceller og interkalerede celler. En hovedcelle besidder kanaler til genopretning eller tab af natrium og kalium. En interkaleret celle udskiller eller absorberer syre eller bicarbonat. Som i andre dele af nefronen er der en række mikromaskiner (pumper og kanaler) udstillet i membranerne i disse celler.

regulering af urinvolumen og osmolaritet er vigtige funktioner i opsamlingskanalerne. Ved at variere mængden af vand, der genvindes, spiller opsamlingskanalerne en vigtig rolle i opretholdelsen af kroppens normale osmolaritet. Hvis blodet bliver hyperosmotisk, genvinder opsamlingskanalerne mere vand for at fortynde blodet; hvis blodet bliver hyposmotisk, genvinder opsamlingskanalerne mindre af vandet, hvilket fører til koncentration af blodet. En anden måde at sige dette på er: hvis plasma-osmolaritet stiger, genvindes mere vand, og urinvolumenet falder; hvis plasma-osmolaritet falder, genvindes mindre vand, og urinvolumenet øges. Denne funktion reguleres af det bageste hypofysehormon ADH (vasopressin). Ved mild dehydrering stiger plasma osmolaritet lidt. Denne stigning detekteres af osmoreceptorer i hypothalamus, hvilket stimulerer frigivelsen af ADH fra den bageste hypofyse. Hvis plasma osmolaritet falder lidt, forekommer det modsatte.

**redaktørens NOTE: Tilføj figur som 25.19 Fra Mariebs 10. udgave for at vise produktion af koncentreret og fortyndet urin**

når de stimuleres af ADH, vil hovedcellerne i opsamlingskanalen indsætte akvaporinkanaler proteiner i deres apikale membraner. Husk, at akvaporiner tillader vand at passere fra kanallumen over de lipidrige, hydrofobe cellemembraner for at rejse gennem cellerne og ind i de interstitielle rum, hvor vandet vil blive genvundet af vasa recta. Når kanalerne falder ned gennem medulla, øges osmolariteten omkring dem (på grund af de modstrømsmekanismer, der er beskrevet ovenfor). Hvis akvaporin vandkanaler er til stede, trækkes vand osmotisk fra opsamlingskanalen ind i det omgivende interstitielle rum og ind i de peritubulære kapillærer. Denne proces muliggør genopretning af store mængder vand fra filtratet tilbage i blodet, hvilket producerer en mere koncentreret urin. Hvis der udskilles mindre ADH, indsættes færre akvaporinkanaler, og mindre vand genvindes, hvilket resulterer i fortyndet urin. Ved at ændre antallet af akvaporinkanaler ændres mængden af genvundet eller tabt vand. Dette regulerer igen blodets osmolaritet, blodtryk og osmolaritet i urinen.

**redaktørens NOTE: Tilføj figur som 24.18 C og 24.19 for at vise akvaporin, Na+ kanaler og Na+ / K+ ATPase pumpe tilføjelser til DCT og CD. Disse tal er fra McKinley 2. udgave.**

da Na+ pumpes fra filtratet, genvindes vand passivt til cirkulationen; denne bevarelse af vaskulært volumen er kritisk vigtigt for opretholdelsen af et normalt blodtryk. Aldosteron udskilles af binyrebarken som reaktion på angiotensin II-stimulering. Som en ekstremt potent vasokonstriktor fungerer angiotensin II straks for at øge blodtrykket. Ved også at stimulere aldosteronproduktionen giver den en længerevarende mekanisme til at understøtte blodtrykket ved at opretholde vaskulært volumen (vandgenvinding).

ud over receptorer for ADH har hovedceller receptorer til steroidhormonet aldosteron. Mens ADH primært er involveret i reguleringen af vandgenvinding, regulerer aldosteron na+ – genopretning. Aldosteron stimulerer hovedceller til fremstilling af luminale na+ – og K+ – kanaler såvel som Na+/K+ ATPase-pumper på basalmembranen i cellerne i DCT og opsamlingskanalen. Når aldosteronproduktionen stiger, genvindes mere Na+ fra filtratet, og vand følger na+ passivt. Bevægelsen af Na+ ud af lumen i opsamlingskanalen skaber en negativ ladning, der fremmer bevægelsen af Cl– ud af lumen ind i det interstitielle rum ved en paracellulær rute over stramme kryds. Peritubulære kapillærer (eller vasa recta) modtager de opløste stoffer og vand, der returnerer dem til cirkulationen. Da pumpen genopretter Na+ for kroppen, pumper den også K+ ind i filtratet, da pumpen bevæger K+ i modsat retning.