Embryo Project Encyclopedia

Endoderm er et af kimlagene—aggregater af celler, der organiserer tidligt under embryonalt liv, og hvorfra alle organer og væv udvikler sig. Alle dyr, med undtagelse af svampe, danner enten to eller tre kimlag gennem en proces kendt som gastrulation. Under gastrulation omdannes en kugle af celler til et tolags embryo lavet af et indre lag af endoderm og et ydre lag af ektoderm. I mere komplekse organismer, som hvirveldyr, interagerer disse to primære kimlag for at give anledning til et tredje kimlag, kaldet mesoderm. Uanset tilstedeværelsen af to eller tre lag er endoderm altid det indre lag. Endoderm danner epitelet—en type væv, hvor cellerne er tæt forbundet sammen for at danne ark-der linjer den primitive tarm. Fra denne epitelforing af den primitive tarm udvikler organer som fordøjelseskanalen, leveren, bugspytkirtlen og lungerne.

i de tidlige stadier af gastrulation udtrykker en gruppe celler kaldet mesendoderm sæt af både endoderm – og mesoderm-specifikke gener. Celler i mesendoderm har evnen til at differentiere sig til enten mesoderm eller endoderm, afhængigt af deres position blandt omgivende celler. Forskere har fundet mesendoderm er udbredt blandt hvirvelløse dyr, herunder nematoden Caenorhabditis elegans, og den lilla søpindsvin, Strongylocentrotus purpuratus. Hos hvirveldyr er mesendoderm fundet i sebrafisken, Danio rerio, og er blevet indiceret hos Mus, Mus musculus.

Endoderm, sammen med de to andre kimlag, blev opdaget i 1817 af Christian Pander, en ph.d. – studerende ved Universitetet i København, i København, Tyskland. I sin afhandling beskrev Pander, hvordan to lag giver anledning til en tredjedel i kyllingembryoet (Gallus gallus). Panders beskrivelse af dannelsen af disse lag er den første beretning om gastrulation i kyllingen, og den jordede fremtidige undersøgelser af kimlagene. Martin Rathke ved K-universitetet i K-Kursnigsberg, i K-Kursnigsberg, Preussen (senere Polen), fandt snart beviser i en udviklende krebs, Astacus astacus, af de to lag, som Pander havde beskrevet. Rathkes fund markerede den første opdagelse af endoderm og ectoderm i et hvirvelløse dyr, men disse oplysninger blev ikke undersøgt yderligere i to årtier.

kimlagene gjorde opmærksom på mange forskere i det nittende århundrede. Karl Ernst von Baer ved Universitetet i K., udvidede begrebet kimlag til at omfatte alle hvirveldyr i sin tekst fra 1828. Beobachtung und refleksion (på dyrenes udviklingshistorie.Observationer og refleksioner). Tyve år senere anvendte naturhistorikeren Thomas Henry i England panders koncept om kimlag på vandmænd. I sit papir fra 1849″ On The Anatomy and Affinities of the Family of Medusae ” bemærkede han, at de to lag celler, han så i de voksne vandmænd, relaterede til hinanden på samme måde som kimlagene i kyllingembryoner beskrevet af Pander. Den forbindelse, der blev foretaget mellem kropsplanen for den voksne vandmænd og hvirveldyrsembryoet, forbandt undersøgelsen af vækst og udvikling, kaldet ontogeni, til undersøgelsen af forhold mellem organismer, kaldet fylogeni. Hans støtte til et forhold mellem ontogeni og fylogeni, senere kendt som teorien om rekapitulation, ville blive grundlæggende for værkerne fra forskere fra slutningen af det nittende århundrede, som Charles Darvin, i England, og Ernst Haeckel ved University of Jena, i Jena, Tyskland. Disse og andre forskere begyndte at se på embryoner for bevis for evolution.

i 1860 ‘ erne sammenlignede forskere kimlag på tværs af dyreriget. Begyndende i 1864 embryolog Aleksandr Kovalevsky, der studerede embryologi ved Universitetet i Skt. Petersborg, Rusland, studerede hvirvelløse dyr. Hans forskning viste, at hvirvelløse embryoner havde de samme primære kimlag, endoderm og ektoderm, som hvirveldyrsembryoner, og at lagene opstod på samme måde på tværs af dyreriget. Kovalevskys fund overbeviste mange om universaliteten af kimlagene—et resultat af, at nogle forskere lavede et princip om kimlagsteori. Kimlagsteori mente, at hvert af kimlagene, uanset art, gav anledning til et fast sæt organer. Disse organer blev anset for homologe på tværs af dyreriget og forenede effektivt ontogeni med fylogeni. Forskere som Haeckel i Tyskland og Edvin Ray Lankester ved University College, London, i London, England overbeviste mange om at acceptere kimlagsteori i slutningen af det nittende århundrede.

mens kimlagsteori fik bred støtte, accepterede ikke alle det. Begyndelsen i slutningen af det nittende århundrede, embryologer som Edmund Beecher Vilson, i USA, og Vilhelm His og Rudolf Albert von K Larlliker, begge i Tyskland, protesterede mod den absolutte universalitet af kimlagene, som teorien krævede. Disse modstandere af kimlagsteori tilhørte hovedsageligt en ny tradition for embryolog-dem, der brugte fysiske manipulationer af embryoner til forskningsudvikling. I 1920 ‘ erne, eksperimenter af forskere som Hans Spemann og Hilde Mangold, i Tyskland, og Sven h Larrstadius, i Sverige, førte forskere til at demontere kimlagsteorien.

forskere fra det tidlige tyvende århundrede forsøgte at forklare kimlagene mere fuldstændigt ved at undersøge, hvordan embryoner transformerede fra en celle til tusinder af celler. Blandt disse embryologer, Edvin Grant Conklin ved University of Pennsylvania, i Philadelphia, Pennsylvania, var en af de første til at spore cellelinjer fra enkeltcelletrinnet. I sin tekst fra 1905 organisationen og Cellelinien af det Ascidiske æg kortlagde Conklin divisionerne og den efterfølgende specialisering af cellerne i embryoet til en ascidian eller havsprøjt, en type marine hvirvelløse dyr, der udvikler et hårdt ydre lag og klæber sig fast til havbunden. Ved at oprette et plot eller skæbnekort over udviklingsruten for hver af cellerne lokaliserede Conklin forløbercellerne, spores dannelsen af hvert af kimlagene og viste, at selv i meget tidlige udviklingsstadier bliver nogle cellers evne til at differentiere begrænset.Conklins skæbnekorteksperimenter sammen med spørgsmål om cellernes evne til at differentiere påvirkede forskere som Robert Briggs ved Indiana University i Bloomington, Indiana, og hans samarbejdspartner, Thomas King, ved Institute for Cancer Research i Philadelphia, Pennsylvania. I 1950 ‘ erne begyndte Briggs og King en række eksperimenter for at teste udviklingskapaciteten hos celler og embryoner. I 1957 transplanterede Briggs og King kerner fra den formodede endoderm af den nordlige leopardfrø, Rana pipiens, til æg, hvorfra de havde fjernet kernerne. Denne teknik, som Briggs og King hjalp med at skabe, kaldet nuklear transplantation, tillod dem at undersøge tidspunktet for celledifferentiering, og teknikken blev grundlaget for fremtidige eksperimenter i kloning. Fra deres nukleare transplantationseksperimenter fandt Briggs og King, at under endodermal differentiering bliver kernens evne til at hjælpe celler med at specialisere sig gradvist begrænset. Dette resultat blev støttet i 1960 af John Gurdons arbejde. Gurdon genskabte Briggs og Kings eksperimenter ved hjælp af Den Afrikanske kløede frø, Ksenopus laevis, og Gurdon fandt ud af, at der er betydelige forskelle mellem arter i hastigheden og tidspunktet for begyndelsen af disse endodermale begrænsninger.mens Briggs, King og Gurdon arbejdede for at forstå begrænsningen af endodermale cellefader, undersøgte andre forskere, som Pieter Nieukoop, ved Royal Netherlands Academy of Arts and Science i Utrecht, Holland, dannelsen af kimlagene. I 1969 offentliggjorde Nieukoop en artikel, ” dannelsen af Mesoderm i Urodelean amfibier. I. Induktion af Endoderm, ” hvor han undersøgte interaktionerne mellem endoderm og ektoderm. I de fleste tilfælde er det nødvendigt at foretage en undersøgelse for at sikre, at patienten er i stand til at foretage en undersøgelse. Når det blev efterladt at udvikle sig isoleret, dannede mesoderm ikke. Men da han rekombinerede de to væv, inducerede endodermen dannelsen af mesoderm i tilstødende områder af ektodermen.

selvom forskere havde sporet endodermens skæbne, undersøgt kapaciteten af endodermale celler til at differentiere og havde undersøgt induktionspotentialet for disse celler, undersøgte de ikke de molekylære veje, der specificerer og mønster endoderm indtil 1990 ‘ erne. fra disse undersøgelser fremkom teorien om, at moderens signaler eller udviklingseffekter, som moderen bidrager til ægget før befrugtning, virker gennem tre hovedfamilier af proteinkodende gener for at hjælpe med at regulere den tidlige differentiering af endoderm. Disse signaler er proteiner, der er proteiner, der er røde, røde og røde. De molekylære veje involveret i senere stadier af endoderm differentiering og mønster er forskellige på tværs af arter, især transkriptionsfaktorerne eller proteiner, der hjælper med at regulere genekspression. GATA-faktorer udtrykkes især i mesendoderm og er nødvendige for, at endoderm kan differentiere. Mens der er nogle genetiske elementer bevaret på tværs af dyreriget, som f.eks. I 2002 annoncerede Eric Davidson og hans kolleger ved California Institute of Technology i Pasadena, Californien, det fulde netværk af gener, der regulerer specifikationen af endoderm og mesoderm i søpindsvin i deres papir, “et genomisk Reguleringsnetværk til udvikling.”Davidson bekræftede dette netværk af gener i en medforfatter artikel offentliggjort i 2012.

kilder

  1. von Baer, Karl Ernst. Han er en del af Thiere. Beobachtung und refleksion . K. Kr.: Borntr.Kr., 1828. http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=inu.32000003298751;page=root;view=1up;size=100;seq=7;orient=0 (adgang til 3.oktober 2012).Briggs, Robert og Thomas King. “Ændringer i kernerne i differentierende Endodermceller som afsløret ved nuklear Transplantation.”Tidsskrift for morfologi 100 (1957): 269-311.Briggs, Robert og Thomas King. “Nukleare Transplantationsundersøgelser af den tidlige Gastrula (Rana pipiens) I. kerner af formodet Endoderm.”Udviklingsbiologi 2 (1960): 252-70.
  2. Conklin, Edvin Grant. Organisationen og celle-afstamning af Ascidian æg. Philadelphia: Naturvidenskabernes Akademi, 1905. http://www.biodiversitylibrary.org/ia/organizationcell00conk (adgang til 8.oktober 2012).Damle, Sagar og Eric Davidson. “Syntetisk in vivo validering af Gen netværk kredsløb.”Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (2012): 1548-53.
  3. Karl. Om arternes oprindelse ved hjælp af naturlig udvælgelse. London: Murray, 1859. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=text (adgang til 4.November 2013).
  4. Davidson, Eric H., Jonathan P. Rast, Paola Oliveri, Andrea Ransick, Cristina Calestani, Chiou-Hvuh, Takuya Minoka, Gabriele Amore, Veronica Hinman, C. Krissar Arenas-Mena, Ochan Otim, C. Titus brun, Carolina B. Livi, Pei Yun Lee, Roger Revilla, Alistair G. Han er en af de mest kendte i verden, og han er en af de mest kendte i verden. “Et genomisk Reguleringsnetværk til udvikling.”Videnskab 295 (2002): 1669-1678.Gilbert, Scott. Udviklingsbiologi. Massachusetts: Sinauer, 2006.
  5. Grapin-Botton, Anne og Daniel Constam. “Udvikling af mekanismerne og Molekylær kontrol af Endodermdannelse.”Mekanismer for udvikling 124 (2007): 253-278.
  6. Gurdon, John. “Udviklingskapaciteten af kerner taget fra differentierende Endodermceller af Ksenopus laevis.”Tidsskrift for embryologi og eksperimentel morfologi 8 (1960): 505-26.
  7. Haeckel, Ernst. “Die Gastraea-Theorie, die phylogentische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblr Pristter”. I Jenaische tidsskrift pels naturvidenskab, 8 (1874): 1-55.
  8. Hall, Brian Keith. “Kimlag og Kimlagsteorien blev revideret.”Evolutionær Biologi 30 (1998): 121-86.
  9. Hervig, Oscar og Richard Hervig. Studien til bl.a. Heft I. Aktinierne undersøges anatomisk og histologisk med særlig hensyntagen til det nervøs-muskulære system . Fischer, 1879. http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.15278 (adgang til 4.November 2013).
  10. hans, Vilhelm. Undersøgelser af den første fastgørelse af hvirveldyrslegemet: den første udvikling af kyllingen i ægget . F. C. V. Vogel, 1868. http://www.biodiversitylibrary.org/ia/untersuchungen1868hisw (adgang til 8.oktober 2012).
  11. h Larrstadius, Sven. “Om bestemmelse af kimen i pighuder” . 9 (1928): 1-191.
  12. h Larrstadius, Sven. “Bestemmelse af bestemmelse i Verlaufe der Eiachse bei Seigeln. .”Besøg Napoli 14 (1935): 251-429.- Thomas Henry. “Om anatomi og tilhørsforhold til familien af Medusae.”Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London 139 (1849): 413-34. http://archive.org/stream/philtrans02516543/02516543#page/n0/mode/2up (adgang til 8.oktober 2012).Kimelman, D og C. Bjornson. “Vertebrate Mesoderm induktion: fra frøer til mus.”InGastrulation: fra celler til Embryo, Red. Stern, Claudio D. Cold Spring Harbor Laboratory Press: 2004.
  13. k Larlliker, Albert. “De Embryonalen Keimbll mennesker og dyr”. Tid. Tosse. Dyr. 40 (1884): 179–213.
  14. Kovalevsky, Aleksandr. “Det er en af de mest populære Amfiokser lanceolatus .”Memoires de Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg (1867) oversat og udgivet i annaler og Magasin for Naturhistorie 3 (1867): 69-70. http://www.biodiversitylibrary.org/page/22192905#page/83/mode/1up (adgang til 3.oktober 2012).
  15. Lankester, Edvin Ray. “På de Primitive cellelag af embryoet som grundlag for genealogisk klassificering af dyr og på oprindelsen af vaskulære og lymfesystemer.”Naturhistoriens annaler og Magasin 4 (1873): 321-38.”dannelsen af Mesoderm i Urodelean amfibier. I. induktion af Endoderm.”Archiv-Kommunikationsmekanik fra organisationen 160 (1969): 341-73.Oppenheimer, Jane. “Kimlagets ikke-specificitet.”Den kvartalsvise gennemgang af biologi 15 (1940): 1-27. Oppenheimer, Jane og Viktor Hamburger. “Kimlagets ikke-specificitet.”Kvartalsvis gennemgang af biologi 51 (1976): 96-124.
  16. Pander, Christian. Bidrag til historien om udviklingen af kyllingen i ægget . 1817. http://echo.mpiwg-berlin.mpg.de/ECHOdocuView?mode=imagepath&url=/mpiwg/online/permanent/library/TAQKCW5C/pageimg (adgang til 3.oktober 2012).
  17. Spemann, Hans og Hilde Mangold. Om induktion af embryonale systemer ved implantation af fremmede arrangører. Berlin: Springer, 1924. http://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&ved=0CCEQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.ijdb.ehu.es%2Fweb%2Fcontents.php%3Fvol%3D45%26issue%3D1%26doi%&ei=ehN3UM6GKaGF4ASY8oH4BQ&usg=AFQjCNFUrWXlE9msIq5CR5l_2JjcLCCICQ&sig2=orBMHjzekAuAIGG_HgBSag
  18. Stainier, Didier. “Et indblik i de molekylære indvolde af Endodermdannelse.”Gener & udvikling 16 (2002): 893-907.
  19. Edmund Beecher. “Amfioksus, og den mosaiske teori om udvikling.”Tidsskrift for morfologi 8 (1893): 579-638.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.