baggrund til denne specielle samling

i 2010 brød en omstridt debat ud inden for evolutionær biologi som svar på en artikel offentliggjort i tidsskriftet Nature af to matematiske biologer, Martin Nuak og Corina Tarnita, og den berømte evolutionsteoretiker og entomolog, E. O. Vilson . Artiklen satte spørgsmålstegn ved den forklarende effekt og værdi af Hamiltons teori om ‘inkluderende fitness’, det regerende teoretiske og matematiske grundlag for årtiers empirisk forskning i udviklingen af social adfærd—især samarbejdsvillig og altruistisk adfærd—over hele den levende verden. Det var en særlig polariserende artikel, i betragtning af at E. O. Vilson engang var en af de vigtigste fortalere for Hamiltons teori for at forklare udviklingen af sterile arbejderkaster i insekter, og i denne artikel tilbagekaldte han sin tidligere holdning. En række meget kritiske reaktioner fulgte, en underskrevet af 137 fremtrædende teoretikere og empirikere i evolutionær biologi . Antallet af forskere, der afviste konklusionerne fra Nuak, Tarnita og Vilson, var i sig selv en indikation af den nerve, den ramte, og også af den fortsatte centralitet i Hamiltons teori til studiet af social udvikling. Men mens årene siden offentliggørelsen af artiklen har været vidne til en række svar og modsvar, der har forsøgt at bilægge uenighederne, en endelig konsensus er endnu ikke kommet frem . Den første opgave med den nuværende samling er at fremvise forskellige fortolkninger, evalueringer og anvendelser af inkluderende fitness siden da, og så gå videre mod en bedre forståelse af denne teoris rolle inden for forskellige forskningsområder både inden for biovidenskab og videre. Vores mål er at bruge de nylige debatter om inkluderende fitness ikke kun til at fremhæve interessante forskelle mellem anvendelser af teorien, men også til at udforske de filosofiske spørgsmål, som den har rejst om kausalitet i studiet af social udvikling, og endda om arten af adfærd generelt på tværs af forskellige arter.

temasamlingen

denne samling begyndte som en tværfaglig konference om uenigheder om fortolkningen og den aktuelle status for Hamiltons arbejde, og mange af papirerne er kommet fra deltagere på den konference. Vi fandt hurtigt ud af, at de spørgsmål, der blev rejst, af deres natur, skåret på tværs af en række forskellige discipliner og specialiseringsområder inden for de biologiske videnskaber, men også inden for områder, der trækker på teoretiske ressourcer fra biovidenskaben, såsom de nye evolutionære samfundsvidenskaber, antropologi og filosofi. Dette tværfaglige omfang er i vid udstrækning takket være stigende fremskridt med at anvende teorier om social udvikling i hele den levende verden fra celler til mennesker og til mere presserende spørgsmål om generaliteten af evolutionære principper. Af denne grund indeholder denne samling artikler fra forskere inden for matematisk biologi, adfærdsøkologi, antropologi og medicin til videnskabsfilosofi og endda etisk teori. Det er således baseret på troen på, at adressering af alle de vigtige spørgsmål, der rejses af debatter om, hvordan vi forklarer social adfærd, kræver input ikke kun af forskellige områder inden for biologi, men også af filosofi og samfundsvidenskab.

samarbejde og altruisme—og faktisk social adfærd generelt—defineres i evolutionær biologi i henhold til begreberne omkostninger og fordele, især i henhold til omkostninger og fordele for interagerende organismers egnethed. De fitness effekter af adfærd er synlige og målbare gennem interaktioner mellem aktører og modtagere. Altruistisk adfærd, i særdeleshed, er med fordel defineret som adfærd, hvor en aktør betaler en omkostning for sin direkte, levetid netto fitness og en modtager får en fordel for sin direkte, levetid netto fitness . Selvfølgelig, der er stadig vigtige spørgsmål om, hvordan man definerer og måler omkostninger og fordele for fitness, og om disse bedst betragtes som egenskaber, der kan måles i individuelle organismer, eller rettere på niveau med populationer eller gener, men disse begreber definerer ikke desto mindre arten af social adfærd og de gåder, de præsenterer . Eksistensen og vedligeholdelsen af tilsyneladende dyre former for hjælpende adfærd var selvfølgelig noget, som Darvin forundret over, og i lang tid, det forblev dårligt forstået, indtil Vilhelm Hamiltons anerkendelse af betydningen af slægtskab mellem skuespilleren og modtageren og hans matematiske formalisering af denne indsigt i Hamiltons regel.

som det blev bemærket af Hamilton, krævede forklaring af biologisk altruisme at undersøge nogle af de mest grundlæggende begreber i evolutionsteorien, vigtigst af alt selve begrebet individuel fitness. De seneste debatter om Nuak et al.det har kritikken også vist. I debatten Hamiltons regel, begrebet inkluderende fitness, og den evolutionære proces med kin-selection, debatten har også berørt de mest generelle aspekter af evolutionsteorien. Som det fremgår af artiklerne, der følger, debatterer Hamiltons arbejde med at reflektere over, hvordan vi opfatter fitness og dens måling; hvordan forskere nærmer sig det metodologiske samspil mellem teori og empirisk observation; og hvordan formelle matematiske værktøjer orienterer empirisk forskning og endda former vores opfattelse af evolution som en dynamisk proces. Takket være det faktum, at disse debatter blev udløst af emnet altruisme, har de endnu en gang bragt spørgsmålet om, hvad den evolutionære undersøgelse af social adfærd kan bidrage til vores forklaring af de kapaciteter og motivationer, der er tydelige i menneskelig adfærd, og især i den etiske og religiøse vurdering af altruisme.

sammenfattende oplysninger

artiklerne i denne samling berører sammen tre nøglespørgsmål og er organiseret i overensstemmelse hermed. Det første spørgsmål, som allerede nævnt, er simpelthen, hvordan man bedst kan forstå de vigtigste punkter i uenighed mellem forsvarere og kritikere af Hamiltons regel og begrebet ‘inkluderende fitness’.

for at løse dette spørgsmål og fungere som noget af et resume af hele debatten har vi Jonathan Birchs strenge analyse i .filosofferne Samir Okasha og Johannes Martens giver yderligere analyse af et spørgsmål, der rejses i debatter om Hamiltons styre, nemlig om og hvordan det giver indsigt i årsagerne til social udvikling. Deres artikel forsøger at bevæge debatten fremad ved at udforske og reagere på kritikere af inkluderende fitness, der hævder, at Hamiltons regel ikke og ikke med succes kan beskrive årsager til forskellige mønstre for social interaktion.

det andet spørgsmål følger et passende svar på det første, og sådan hjælper disse debatter os med at forstå forholdet mellem teoretisk modellering og matematisk forskning og empirisk arbejde med virkelige organismer i evolutionær biologi. For eksempel forstår empirikere, teoretikere og matematikere og bruger de forklarende værktøjer i Hamiltons regel og begrebet inkluderende fitness forskelligt? Spørgsmål på dette område er afgørende, fordi fremme af diskussion om stedet for Hamiltons arbejde i den moderne undersøgelse af social evolution kræver forståelse af samspillet mellem teoretisk modellering og observation og måling af levende systemer—og omvendt. For at løse dette spørgsmål har vi en række specifikke undersøgelser, der demonstrerer vurderinger af kin-selection, inclusive fitness og Hamiltons regel. Hver af disse artikler kaster lys over, hvordan debatten om Hamiltons teori har påvirket vores forståelse af arten og omfanget af samarbejdsvillig og altruistisk adfærd på tværs af arter og niveauer af biologisk organisation.

Davies& Gardner hævder, at Hamiltons indsigt i vigtigheden af sammenhæng opretholdes af bevis for monogamiens rolle i samfund, hvor kostbar hjælp udvikler sig med succes.

Marta Bertolaso og Anna Maria Dielis artikel omhandler begrænsningerne af inklusiv fitness og behovet for en multi-level tilgang til forståelse af kræftens evolutionære dynamik. Deres artikel ser ud til at udfordre generaliteten af inkluderende fitness i forhold til systemer, der ikke synes at være bedst tænkt på i dens vilkår .

Dieter Lukas og Tim Clutton-Brock udforsker klimaets rolle sammen med typiske forklaringer, der påberåber sig sammenhæng, i udviklingen af kooperativ avl. Skrevet af empirikere, der arbejder med kooperativ avl, denne artikel søger at fremhæve, at tilknytning kan være en af mange andre faktorer, der er nødvendige for at dyre hjælper med at udvikle sig med succes . De udfordrer således forrang relatedness som en ingrediens i udviklingen af dyre former for hjælp.

Cooney et al.’s artikel udforsker en unik og udfordrende tilfælde af tilsyneladende altruisme rettet mod ubudne gæster og det trækker lektioner for, hvad det betyder for biologiske fortolkninger af altruisme.Jussi Lehtonen og Lisa analyserer ækvivalensen af individuel udvælgelse, kin-selection og gruppevalg for modeller af kønsforholds evolution. Deres artikel undersøger også, hvordan teoretikere vælger mellem forskellige niveauer til at beskrive evolutionær dynamik, når de ser ud til at give identiske resultater .Josephine Brask et al. Giv et eksempel på ikke-kin samarbejde uden for mennesker. Selvom det ikke er et eksempel på altruisme, kan disse fund også understøtte kritikken om, at dyre former for samarbejde kan udvikle sig i mangel af sammenhæng .

endelig spørger vi, hvilke konsekvenser disse debatter om inkluderende egnethed har for forklaringen af menneskelig adfærd og for refleksion over arten af etiske værdier, der tilskynder til former for altruisme. For at løse dette spørgsmål samler vi meget forskellige tilgange til spørgsmål om etik og menneskelig adfærd på tværs af filosofi, biologi og de evolutionære samfundsvidenskaber.

Thomas et al.’s artikel indeholder beviser til støtte for værdien af inkluderende egnethed til at forstå menneskelig adfærd.

Sibly& Curnos artikel tilbyder en teoretisk ramme for forståelse af genetiske bidrag til altruistisk adfærd, der er baseret på Hamiltons regel, og de vurderer denne ramme i forhold til empirisk arbejde.Darragh Hare, Bernd Blossey og H. Kern Reeve forsøger at forklare sagen om, hvordan altruistisk hensyn til andre arters velfærd kan udvikle sig—en sag, der ofte antages at kræve at opgive biologiske principper for evolution og vedtage teorier om kulturel evolution. Deres artikel hævder, at inkluderende fitness kan være nyttig til spørgsmål i normativ etisk teori om arternes moralske status .han argumenterer imod tilgange repræsenteret af Hare, Blossey og Reeve. Han hævder, at evolutionsteoriens anvendelighed til evaluering og retfærdiggørelse af altruistiske værdier er begrænset, og dermed at der også kan være grænser for, hvordan evolutionære tilgange kan hjælpe os med at forstå karakteren af menneskelig altruisme .

tværfaglig tilgang

der skal fremsættes et par flere kommentarer om den tværfaglige karakter af det, der begyndte og måske stadig synes at være en strengt lokal debat om arbejdstagerens sterilitet i insektsamfund. Årsagen til, at de nylige debatter om Hamiltons arbejde har en bredere resonans ud over evolutionær biologi, er den nu ret almindelige erkendelse af, at social dynamik og indbyrdes afhængigheder er allestedsnærværende i sammensætningen af den levende verden. Sociale insekter er et mikrokosmos af mere generel dynamik i samarbejde og konflikt, der spiller sig ud på alle niveauer af biologisk organisation, i alle slægter (inklusive Vores) og på alle skalaer i evolutionær tid. Principper for social udvikling er klar til at forklare ikke kun nuværende interaktioner mellem observerbare organismer, men også såkaldte ‘større overgange’, hvorved de strukturer, der nu typisk definerer hele organismer og deres organisationsniveauer, først opstod. Dette træk ved sammensætningen af biologiske systemer og deres udvikling ligger til grund for de måder, hvorpå mønstre for samarbejde og konkurrence er relevante på tværs af akademiet, til filosofi og også humaniora . Fra celler, til insekter, til meerkats og mennesker, udviklingen af den evolutionære videnskab om socialitet ser ud til at give en samlende paraply til studiet af, hvad levende ting er, hvad de gør, og hvilke bredere implikationer den videnskabelige forståelse af livet har for vores egen opfattelse af os selv, vores menneskehed, og vores sociale og moralske sysler.

emnet for disse nylige debatter og de spørgsmål, de rejser, egner sig således til en tværfaglig tilgang. Men en anden grund til den bredere disciplinære cirkel, som de berører, er, at disse debatter rejser spørgsmål, der er filosofiske. Lad mig sige et par ting for at præcisere, hvad der menes med ‘filosofisk’ her. Ved at betegne refleksion som’ filosofisk ‘er målet ikke at kræve disciplinær territorialitet, hegemoni eller fundamentalitet—at placere filosofi som den dominerende’ dronning ‘ af den akademiske koloni. Det er heller ikke at antyde, at spørgsmålene er ubesvarelige eller blot interessante stof til eftertanke, når man sidder komfortabelt i en lænestol. I stedet er det at hævde det modsatte, nemlig at spørgsmål om, hvad teorier gør for os, om deres begrænsninger og muligheder, er grundlæggende, men ikke nødvendigvis fuldt ud afgjort af bestemte undersøgelser. De ligger ofte ved grænserne for det, vi i øjeblikket kender og forstår. De fører således ind i territorium, der ikke styres af nogen disciplin, og som strækker perspektivet for en bestemt specialiseret tilgang. Evaluering af Hamiltons forklaring på altruisme og dens generalitet og bredere betydning er et problem som dette. Det kræver områder inden for videnskab og specialiseringer at komme i kontakt og overlappe hinanden og stille spørgsmål om grundlæggende begreber og metoder. Denne betydning af ‘filosofisk’ vedrører kompatibiliteten mellem forskellige metoder, begreber og spørgsmål. Det kommer frem, når vi skal navigere mellem studiet af specifikke systemer mod generelle principper, der fanger en kompleks proces som evolution og den komplekse, multi-level karakter af sine produkter. Endelig vedrører det, hvad der opstår, når arbejde fra bestemte specialiseringer sys sammen til et ‘større billede’.

der er yderligere spørgsmål rejst af disse debatter, der er filosofiske i en anden forstand, og det skyldes, at de har centreret sig om emnet altruisme. Selv i Darvins arbejde var adfærd, der syntes kostbar for skuespillere og gavnlig for modtagere, af betydning både for deres generelle forståelighed inden for dynamikken i naturlig udvælgelse, men også fordi emnet for udviklingen af altruisme lovede at give naturalistiske fundamenter til forståelse af de etiske motivationer, etiske følelser og normative etiske vurderinger, der udgør substansen i menneskets etiske liv og praktisk ræsonnement. Jeg bruger udtrykket ‘naturalistisk’ her i løs forstand til at betyde, at disse aspekter af menneskets psykologi, kognition og adfærd blev muliggjort og indført, så at sige, ved de samme processer, der indførte de psykologiske og adfærdsmæssige tendenser hos andre udviklede dyr. Så, naturalistisk her henviser til den måde, hvorpå menneskelig adfærd og menneskeligt etisk liv skal forstås gennem de samme processer, der mønster social adfærd i den levende verden mere generelt. Rammen for teori i social evolution er den, der ser ud til at muliggøre stærke påstande om den underliggende enhed mellem forklaringer på menneskelig social adfærd og andre dyrs adfærd. Derfor slutter denne samling med artikler om menneskeligt samarbejde og etik.

de nylige debatter om altruisme og papirerne her viser, at videnskabelig interesse for muligheden og omfanget af menneskelig altruisme gør en forskel for alle mulige ‘ekstravidenskabelige’ moralske og politiske mål, hvor mange faktisk har dybe ‘ekstravidenskabelige’ interesser, såsom dem, der er relateret til bevarelse, der berøres i Darragh Hare et al. Disse moralske og politiske spørgsmål er næppe i forgrunden for de tekniske og formelle spørgsmål, der er kernen i forskellige evalueringer af inkluderende fitness, men de er en del af den kulturelle kontekst, hvori de finder sted, og de er utvivlsomt en del af, hvorfor debatter om altruisme tiltrækker sådan interesse og udløser sådan kontrovers. Siden studiet af social evolution har spillet rollen som buen ‘debunker’, der har afsløret altruisme som en skjult form for egoisme, der kun kan udvikle sig blandt slægtninge—hvor der stadig er genetisk ‘egeninteresse’ i spil-har den stået i akavet spænding med ekstravidenskabelige mål, der kræver udvidelse af altruisme til stadig større sfærer. I det mindste har biologisk forskning i altruisme vist, at former for kostbar hjælp kan udvikle sig, og det er sandsynligvis et semantisk spørgsmål at undre sig over, om disse adfærd er ‘virkelig’ egoistiske. Ikke desto mindre er arven fra Hamiltons arbejde bundet til en opfattelse af altruisme, der ser det som en optimal individuel adaptiv strategi i visse sociale sammenhænge og dermed til en opfattelse af biologisk egeninteresse, der er i en vis spænding med vores moralske projekter og selvforståelse. Når vi presser moralske spørgsmål som dem i debatter om social retfærdighed, bevarelse og miljøisme beder os om at skubbe, hvad biologiske teorier ser ud til at fortælle os om egeninteresse og om grænserne for altruisme, bliver spørgsmål ikke kun om muligheden for altruisme i naturen, men også om dens værdi og betydning endnu mere presserende. Denne samling er endnu et skridt i at fortsætte denne værdifulde diskussion af hvordan, og om, altruisme er mulig i naturen.

datatilgængelighed

denne artikel indeholder ingen yderligere data.

konkurrerende interesser

Jeg erklærer, at jeg ikke har nogen konkurrerende interesser.

finansiering

konferencen, der førte til denne specielle samling, blev finansieret af Templeton verdens velgørenhedsfond (TCF).

fodnoter

et bidrag til specialkollektionen ‘Inclusive Fitness’.