Written by Nancy Miorelli

øjne er bemærkelsesværdige strukturer, der har udviklet sig uafhængigt mindst tre gange. Den mest åbenlyse fordel ved øjne er, at de hjælper os med at forstå verden omkring os ved at absorbere, hvad der i det væsentlige er data, som vores hjerner derefter afkode for at fortælle os, at der kommer en bus og kommer ud af vejen.

Nå, det ved evolution er, at det ikke behøver at fungere perfekt – bare godt nok, som din perfekt gennemsnitlige C-studerende. Den samlede effektivitet og efterfølgende ændringer af det sammensatte øje opsummeres meget godt af Nilsson.

det er kun en lille overdrivelse at sige, at evolution ser ud til at kæmpe en desperat kamp for at forbedre et grundlæggende katastrofalt design.

Nilsson 1989

så den fordel, som det sammensatte øje giver fluen, er, at fluen kan se. Det lader fluen vide, om der kommer noget mod det, hvor fluen er placeret i sit miljø, Hvad er der, og fortæller fluen, at den bevæger sig i forhold til andre ting.

men jeg antager, at det ikke er *virkelig* hvad spørgsmålet spørger. Så lad os få et par ting ud af vejen, før vi taler om, hvad sammensatte øjne gør, og nogle ændringer, som fluer har foretaget dem gennem årene.

1. Evolution er ikke kræsen om, hvordan tingene bliver gjort. Så lysfølende organer dukker op og holder sig rundt, fordi organismer, der har dem, normalt bliver mindre døde end ting, der ikke gør det.
2. det er selvfølgelig, hvis organismen skal se. Øjne er normalt de første ting, der forsvinder, hvis du bor i huler. Eller hvis du er en fluemaggot, der investerer sine tidlige dage, skal du først spise rådnende lig.
   

   Jeg er en maggot og intet andet end et åndedrætsfordøjelsessystem.
   PC: CEDRICDV (CC BY SA 3.0)

3. det er ikke kun fluer, der har sammensatte øjne. Alle insekter, der har øjne, har sammensatte øjne. Mange insekter snyder og har både enkle lysfølende receptorer og sammensatte øjne.
   

   denne Dobsonfly har både sammensatte øjne og ocelli. (Neuroptera: Corydalidae)
   PC: Nancy Miorelli

4. der er omkring 150.000 beskrevne arter af beskrevne sande fluer (Diptera) med et anslået samlet antal fluearter til at være omkring 240.000. Så dette vil være meget generaliseret og omfatter slet ikke enhver organisme.

så lad os tale om det sammensatte øje, og hvordan insekter og specifikt fluer har skræddersyet det til at passe til specifikke behov.

det sammensatte øje er intet som det menneskelige øje. Vi har to øjenkugler, og i hver har vi en linse, der fokuserer billedet på vores nethinde. Kegler hjælper os med at se farve og stænger hjælper os med at se i mørket. Synsnerven er kablet, der løber fra øjeæblet – datacentret – til vores hjerne – tolken. Det er svært at tale om, hvad opløsningen af det menneskelige øje faktisk er af mange grunde (hvilketvsauce forklarer nedenfor). Grundlæggende er opløsningen ret god, og alt taget i betragtning kræver det ikke så meget fysisk plads at producere.

det sammensatte øje består af mange “ommatidia”, de grundlæggende enheder, som insektøjet består af. Hver enkelt er lidt ligesom en øjeæble i det faktum, at det har en linse, der fokuserer lys og har pigmenter (opsins) til at detektere farve. En fordel ved dette system er, at billedet projiceres i hver ommatidum højre side op, i modsætning til vores øjne. Insekter med store, kugleformede øjne har praktisk talt en 360 panoramaudsigt over verden og behøver ikke at dreje hovedet for at få en fornemmelse af deres miljø. Denne opsætning, for de fleste insekter, fjerner åbenlyse blinde pletter og er en del af grunden til, at fluer kan se dig komme og undvige dine mislykkede smækkede forsøg.

Fluer gør et dårligt System bedre

opløsning af det sammensatte øje opnås på forskellige måder.

1. du kan blot tilføje flere enheder. Det er dybest set, hvad dragonfly gjorde med alle 30.000+ ommatidia det har. Nogle underjordiske insekter har kun 20.
2. du kan lave større enheder.
3. du kan ændre dine enheder. Dette er blevet gjort i et par grupper, og der er bestemt nogle afvejninger.

fluer, der er stærkt afhængige af deres vision, har for det meste indbetalt alle mulighederne. Husfluer (Musca domestica) har en moderat mængde ommatidia, men mænd har mere ommatidia (~3.500) end kvinder (~3.400) og større øjne, hvilket tyder på, at syn spiller en vigtig rolle i kompisbestemmelse. Faktisk ses dette mønster let i to andre fluefamilier, kødet flyver (sarkofag) og Slagfluerne (Calliophoridae). Husfluer var i den nedre ende af spektret med nogle Blæsefiler, der kom tættere på ~5.500 ommatidia honningbier har. Selvom dette ikke er de 30.000, som Dragonflies har, er hvert ommatidium af en Husflue, Kødflue eller Slagflue større end en dragonfly. Plus de har stadig meget mere end de 2.000 amerikanske kakerlakker har og de 800, som Drosophila har. Så vi kalder det en dejlig mellemvej.

alle fluer har en rhabdom i hvert ommatidium. Dette er dybest set hvad gør “se” i et insekt. Lys er fokuseret gennem linsen og på rhabdom og fotopigmenter stimuleres. I de fleste insektøjne fungerer hvert ommatidium som et enkelt “punkt”, som insektet kan se. Selvom det faktisk ikke er et “punkt”, fungerer det for enkelhed som en ret god analogi. Ægte fluer (ordren Diptera) har deres rhabdom opdelt i syv dele. Det er et ret kompliceret system, men dybest set kan fluer øge deres opløsning med en faktor på 7 uden at øge størrelsen på deres øje.

take home-punktet er, at sammensatte øjne er et dårligt design til opløsning, fordi du skal tage meget plads for at få mere. Og rummet er ikke en vare på et lille dyr som et insekt, så insekter skal blive kloge.

synslinjer

insekter kan ikke fokusere på objekter ved at ændre formen på deres linse eller placeringen af deres linse, så de er nødt til at bevæge sig tættere eller længere væk for at se tingene tydeligt. De ofrer dybdeopfattelse og evnen til at fokusere for at se en masse ting (vidvinkelsyn) og opfatte kontrast. Derfor er noget, der hedder synsskarphed, meget vigtigt. Dybest set, jo større deres synsstyrke, jo mere detaljeret kan insektet se på et objekt. Jo flere detaljer du kan se, jo bedre. Nogle insekter er ved de maksimale grænser for deres opløsning, så de har nogle andre smarte tricks i ærmerne. Det er her synslinjer kommer ind.

nogle insekter har brug for høj synsstyrke til parring eller til at fange bytte. Derfor tildeles visse områder af deres øjne for at se ting med større skarphed, mens de ofrer billedkvaliteten på andre dele af deres øjne. Dragonflies har stor synsstyrke på toppen og midten af deres øjne. Dette hjælper dem med at snappe deres bytte. Mandlige fluer, ud over at have større Øjne, har mere specialiserede skarphedsområder end deres kvindelige kolleger. Især en svæveflyvning (Syritta pipiens) kan se kvinden i en afstand, hvor hun ikke kan se ham. Han forfølger hende bogstaveligt talt. Fluer er ikke kendt for at være romantiske.

Vision er kunsten at se, hvad der er usynligt for andre ~Johnathon hurtig

mennesker er ret gode til at se farver. Vi kan se omkring 10 millioner forskellige farver med tre typer kegler. Insekter og krebsdyr bruger opsins til at opdage lys. Mantis rejer har 16 opsins og blev tidligere anset for at holde verdensrekorden, at kunne se billioner af farver, indtil nogle guldsmede stødte ind. Visse arter af guldsmede viste sig at have over 30 opsins, men vi er usikre på deres specifikke evne til at skelne farver. Ved hjælp af mantis rejer bliver farvedifferentieringsfunktionerne i det sammensatte øje genovervejet. Det store spørgsmål her er, ” hvorfor er det vigtigt at se alle disse forskellige farver?”. I begge disse tilfælde er disse dyr hurtige rovdyr og skal kunne skelne spiselige ting fra ikke spiselige ting. Hurtig farve skøn er vigtig, men måske bestemme forskellen mellem #75d1ff og #83d6ff er ikke. faktisk, hvis disse to ikke blev mærket, og du blev vist en ad gangen, kan du fortælle forskellen? Teknisk set kan dine øjne, men din hjerne gør det ikke, især hvis du ikke har ord til at beskrive de forskellige farver.

Okay så nogle sammensatte øjne kan (sandsynligvis) skelne flere farver end os, men mange insekter er blinde for rødt og orange lys. Insekter kan dog se UV-lys, mens vi ikke kan. Deres opløsning kan være værre end vores, men de kan se skadelige og skadelige UV-bølgelængder. Dette bruges af pollinatorer (hvoraf mange er pollinatorer som hover fluer!) at navigere til blomster og til komplekse parringssignaler, men kan også føre dem til deres død. Insekter kan også se polariseret lys, og mange bruger det til at navigere og til parring.

nattesyn

insekter, der er helt natlige, ændrede strukturen af det sammensatte øje. Normalt er indersiden af ommatidiumet foret med pigmentceller. Dette forhindrer lys siver ind i den tilstødende ommatida. Normalt er dette godt, fordi jo mere lys, der oversvømmer, får din opløsning til at skyde rørene ned. Men natflyvende insekter har ikke disse pigmentceller, så lyset oversvømmer ommatidia, som giver dem mulighed for at opfatte mere om natten, men i en lavere opløsning. Også, mens rhabdom normalt sidder lige under strukturer i en ommitidia i dagflyvende insekter, i natflyvende insekter er rhabdom afbrudt og adskilt af et klart område. Dette gør det muligt for lys fra tilstødende ommatidia at stimulere en rhabdom til at skabe et bedre billede.

mange små myg og myg er crepuskulære, hvilket betyder, at de flyver ved daggry og i skumringen, men fluer har generelt øjenændringer for at boltre sig rundt i sollyset. Normalt ville de være heldige at se, når solen dyppede under horisonten, men fluer har det 7 måde split rhabdom. Dette hjælper dem med at flyve under dårlige lysforhold, fordi de 7 dele af rhabdom er adskilt og fungerer på en lignende måde som rhabdoms adskilt fra ommatidia af det klare område. Specielt til myg og myg, det giver dem en ekstra 15 eller så minutter før daggry og efter solnedgang. Dette virker ikke som meget for os, men det giver dem et lille vindue til at sværme, parre og fodre uden at være utroligt synlige for rovdyr.

nogle bisarre ændringer

oftest set i dragonflies (men nogle fluer har også dette), den øverste del af øjet er en mørkere farve end resten af øjet. Dette er blevet foreslået, at det fungerer som et par solbriller og beskytter deres øjne mod direkte sollys. Det er også blevet foreslået for guldsmede og ugle, at denne mørke plet hjælper insektet se bytte flyver mod den blå himmel.

lån Kanye Vests Solbriller:

masser af fluer har skøre farvemønstre på deres øjne. Vi er ikke sikre på det nøjagtige formål. For nogle kan det spille en rolle i parring. Hestefluer (Tabanidae) bruger det sandsynligvis som et praktisk farvefilter. Hestefluer er blodfødere, og de ting, de angriber, er store, omfangsrige græsfodere, der normalt er omgivet af masser af vegetation. Ved at have grønne øjne sætter hestefluer effektivt på grønne briller, der får baggrunden til at se grå ud, og deres værter skiller sig ud fra baggrunden.

behold det, hvis det er seksuelt:

nogle gange er evolution bare ligeglad med, om du kan se, og det er kun vigtigt, hvor seksuelt du er. Det er, hvad der skete med stilken eyed flue. De uhyrlige stilke, som hannerne bærer rundt på, hindrer faktisk deres flyveevne, men de kan stadig se relativt godt.

TL;Dr

sammensatte øjne er ikke rigtig de største, fordi det er svært at kompensere for den lave opløsning. Imidlertid har insekter og fluer specifikt nogle ret smarte tricks til at kompensere. Sammensatte øjne lader ikke rigtig insekter se rødt eller orange lys, men insekter kan se godt ind i UV-området og endda bruge polariseret lys til navigation.

1. Belu Kristi g, Pirih P, STAVENGA DG. Akut og meget kontrastfølsomt superposition øje-den daglige ugle Libelloides macaronius. Tidsskriftet for eksperimentel biologi 216: 2061-2088.

2. Blamires SJ, Hochuli DF og Thompson MB. 2008. Hvorfor krydse nettet: dekoration spektrale egenskaber og bytte fange i en orb spider (Argiope keyserlingi) bane. Biologisk Tidsskrift for Linnean Society 94 (2): 221-229.

3. Bybee SM, Yuan F, Ramstetter MD, Llorente-Bousetter, Reed RD, Osorio D, Briscoe AD. 2012. UV fotoreceptorer og UV-gule vingepigmenter i Heliconius sommerfugle tillader et farvesignal at tjene både efterligning og intraspecifik kommunikation. Den Amerikanske Naturforsker 179 (1).

4. Evangelista C, Kraft P, Dake M, Labhart T, Srinivasan MV. 2014. Honeybee navigation: kritisk undersøgelse af polarisationskompassets rolle. Royal Society Philosophical Transactions B. 370 (1665): DOI 10.1098/rstb.2013.0037.

5. Futahashi R, Kinoshita M, Yoshitake K, Yajima S, Arika K og Fukatsu T. 2015. Ekstraordinær mangfoldighed af visuelle opsin-gener i guldsmede. PNAS DOI 10.1073 / pnas.1424670112.

6. Kloven MJ. 2007. Fysiologiske systemer i insekter. ISBN: 978-0-12-415819-1

7. jord MF. 1997. Visuel skarphed i insekter. Årlig gennemgang af entomologi 42: 147-77.

8. Lunau K og Knristtel H. 1995. Vision gennem farvede øjne. Naturligvissenschaften 82 (9): 432-434.

9. Michielsen K, Raedt HD og Stavenga DG. 2010. Reflektivitet af de gyroid biofotoniske krystaller i de ventrale vingeskalaer af den grønne Hairstreak sommerfugl, Callophrys rubi. Royal Society Interface 12 (105): DOI 10.1098/rsif.2009.0352.

10. Morrison J. 2014. Mantis rejer super farvesyn debunked. Natur Nyheder DOI: 10.1038.natur.2014.14578.

11. Nilsson de. 1989. Optik og udvikling af det sammensatte øje. I facetter af Vision, ed GD Stavema, RC Hardie s.30-75. Berlin: Springer.

12. ogen E og Davies IRL. 1997. Påvirker sproglige kategorier farveopfattelsen? En sammenligning af engelsk og Tyrkisk opfattelse af blå. Opfattelse 26 ECVP.

13. Ribak G og sluge JG. 2007. Gratis flight manøvrer af stilk-eyed Fluer ” gør eye-stilke effekt antenne drejning adfærd? Tidsskrift for komparativ fysiologi en Neuroetologi, sensorisk, Nuerual og Adfærdsfysiologi 193(10): 1065-1079.

14. STAVENGA GD. 2002. Farve i øjnene af insekter. Tidsskrift for komparativ fysiologi. A, Neuroetologi, sensorisk, Neural og adfærdsmæssig fysiologi 188 (5): 337-348.

15. Sukontason KL, Chaivong T, Piangjai S, Upakut S, Moophayak K og Sukontason K. 2008. Ommatidia af slagflue, husflue og kødflue: implikation af deres synseffektivitet. Parasitologi Forskning 103: 123-131.

16. Thoen HH, hvordan MJ, Chiou TH, Marshakk J. 2014. En anden form for farvesyn i Mantis rejer. Videnskab 343 (6169): 411-413.

17. vinavler J, Vitthoft N, Frank MC, vu l, vade AR, Boroditsky L. 2007. Russisk blues afslører effekter af sprog på farvediskrimination. PNAS 104 (19): 7780-7785.’