en population beskriver en gruppe individer af samme art, der besætter et bestemt område på et bestemt tidspunkt. Nogle karakteristika ved befolkninger , der er af interesse for biologer , inkluderer befolkningstætheden, fødselsraten og dødsfrekvensen . Hvis der er indvandring til befolkningen, eller udvandring ud af det, derefter indvandring sats og udvandring sats er også af interesse. Sammen beskriver disse befolkningsparametre eller egenskaber, hvordan befolkningstætheden ændrer sig over tid. De måder, hvorpå befolkningstætheder svinger-stigende, faldende eller begge dele over tid—er genstand for befolkningsdynamik.

befolkningstæthed måler antallet af individer pr. Selvom dette er ligetil i teorien, kan det være udfordrende i praksis at bestemme befolkningstætheder for mange arter.

måling af befolkningstæthed

en måde at måle befolkningstætheden på er simpelthen at tælle alle individer. Dette kan dog være besværligt. Alternativt kan gode estimater af befolkningstæthed ofte opnås via kvadrat-metoden. I kvadratmetoden tælles alle individer af en given art i en delplot af det samlede areal. Derefter bruges disse data til at finde ud af, hvad det samlede antal individer på tværs af hele habitatet skal være.

kvadratmetoden er især velegnet til måling af befolkningstætheden af arter, der er ret ensartet fordelt over habitatet. For eksempel er det blevet brugt til at bestemme befolkningstætheden af jordarter såsom nematodeorm. Det bruges også ofte til at måle planternes befolkningstæthed.

for flere mobile organismer kan capture-recapture-metoden anvendes. Med denne teknik fanges, markeres og frigives et antal individer. Efter nogen tid er gået, nok tid til at tillade blanding af befolkningen, er et andet sæt individer fanget. Den samlede befolkningsstørrelse kan estimeres ved at se på andelen af individer i det andet fangstsæt, der er markeret. Naturligvis fungerer denne metode kun, hvis man kan forvente, at enkeltpersoner i befolkningen bevæger sig meget rundt og blander sig. Det ville ikke fungere for eksempel i territoriale arter, hvor enkeltpersoner har tendens til at forblive i nærheden af deres territorier.

fødselsraten for en befolkning beskriver antallet af nye individer produceret i denne Befolkning pr. Dødeligheden, også kaldet dødelighed, beskriver antallet af personer, der dør i en befolkning perunit tid. Indvandringsgraden er antallet af personer, der flytter ind i en befolkning fra et andet område pr. Udvandringsraterne beskriver antallet af personer, der migrerer ud af befolkningen pr.

værdierne for disse fire populationsparametre giver os mulighed for at bestemme, om en befolkning vil stige eller falde i størrelse. Den “iboende stigningsrate r” for en befolkning er defineret som r = (fødselsrate immigrationsrate +)-(dødsrate + emigrationsrate ).

Hvis r er positiv, tilføjes flere individer til befolkningen end tabt af den. Derfor vil befolkningen stige i størrelse. Hvis r er negativ, vil flere individer gå tabt fra befolkningen, end der føjes til den, så befolkningen vil falde i størrelse. Hvis r er nøjagtigt nul, er befolkningsstørrelsen stabil og ændres ikke. En befolkning, hvis tæthed ikke ændrer sig, siges at være i ligevægt .

Befolkningsmodeller

vi vil nu undersøge en række befolkningsmodeller, som hver især gælder for forskellige miljøforhold. Vi vil også overveje, hvor tæt befolkningsdata fra laboratorieforsøg og fra undersøgelser af naturlige populationer i naturen passer til disse modeller.

eksponentiel vækst.

den første og mest basale model for befolkningsdynamik forudsætter, at et miljø har ubegrænsede ressourcer og kan understøtte et ubegrænset antal individer. Selvom denne antagelse klart er urealistisk under mange omstændigheder, er der situationer, hvor ressourcerne faktisk er rigelige nok, så denne model kan anvendes. Under disse omstændigheder er befolkningens vækstrate konstant og lig med den iboende stigningshastighed r. dette er også kendt som eksponentiel vækst .

hvad sker der med befolkningsstørrelse over tid under eksponentiel vækst? Hvis r er negativ, falder befolkningen hurtigt til udryddelse. Men hvis r er positiv, stiger befolkningen i størrelse, langsomt først og derefter stadig hurtigere. Eksponentiel vækst er også kendt som “J-formet vækst”, fordi formen på kurven for befolkningsstørrelse over tid ligner bogstavet “J.” også, fordi væksten i befolkningen er konstant, og afhænger ikke af befolkningstæthed, eksponentiel vækst kaldes også “tæthedsuafhængig vækst.”Eksponentiel vækst ses ofte i små befolkninger, som sandsynligvis vil opleve rigelige ressourcer. J-formet vækst er dog ikke bæredygtig, og et befolkningsnedbrud er i sidste ende uundgåeligt.

der er adskillige arter, der faktisk gennemgår cyklusser med eksponentiel vækst efterfulgt af befolkningsnedbrud. Et klassisk eksempel på eksponentiel vækst skyldtes introduktionen af rensdyr på den lille ø Saint Paul, ud for Alaskas kyst. Denne rensdyrbestand steg fra de første femogtyve individer til svimlende to tusind individer på syvogtyve år. Men efter at have udtømt deres fødevareforsyning af lav, styrtede befolkningen til kun otte. Et lignende mønster blev set efter introduktionen af rensdyr på Saint Matthæusøen, også ud for Alaskas kyst, nogle år senere. I løbet af historien har den menneskelige befolkningstilvækst også været J-formet.

logistisk vækst.

en anden model for befolkningsforøgelse kaldes logistisk vækst . Logistisk vækst kaldes også” S-formet vækst”, fordi kurven, der beskriver befolkningstætheden over tid, er S-formet. I S-formet vækst afhænger væksten af en befolkning af befolkningens tæthed. Når befolkningsstørrelsen er lille, er vækstraten høj. Efterhånden som befolkningstætheden stiger, aftager vækstraten imidlertid. Endelig, når befolkningstætheden når et bestemt punkt, holder befolkningen op med at vokse og begynder at falde i størrelse. Fordi befolkningens vækstrate afhænger af befolkningens tæthed, beskrives logistisk vækst også som “tæthedsafhængig vækst”.

under logistisk vækst viser en undersøgelse af befolkningsstørrelse over tid, at ligesom J-formet vækst øges befolkningsstørrelsen langsomt først og derefter hurtigere. I modsætning til eksponentiel vækst fortsætter denne stigning imidlertid ikke. I stedet aftager væksten, og befolkningen kommer til en stabil ligevægt med en fast, maksimal befolkningstæthed. Dette faste maksimum kaldes bæreevne og repræsenterer det maksimale antal individerder kan understøttes af de ressourcer, der er tilgængelige i det givne habitat. Bæreevne er betegnet med variablen K.

det faktum, at bæreevne repræsenterer en stabil ligevægt for en befolkning betyder, at hvis individer føjes til en befolkning ud over bæreevne, vil befolkningsstørrelsen falde, indtil den vender tilbage til K. På den anden side, hvis en befolkning er mindre end bæreevne, vil den stige i størrelse, indtil den når denne bæreevne. Bemærk dog, at bæreevnen kan ændre sig over tid. K afhænger af et væld af faktorer, herunder både abiotiske forhold og virkningen af andre biologiske organismer.logistisk vækst giver et præcist billede af populationsdynamikken hos mange arter. Det er produceret i laboratoriesituationer i encellede organismer og i frugtfluer, ofte når populationer opretholdes i et begrænset rum under konstante miljøforhold.

måske overraskende er der dog færre eksempler på logistisk vækst i naturlige populationer. Dette kan skyldes, at modellen antager, at reaktionen fra befolkningstilvækst til befolkningstæthed (det vil sige, at befolkningstilvæksten aftager med større og større befolkningstæthed, og at populationer faktisk falder i størrelse, når densiteten er over bæreevne) er øjeblikkelig. I virkeligheden er der næsten altid en tidsforsinkelse, før virkningerne af høj befolkningstæthed mærkes. Tidsforsinkelsen kan også forklare, hvorfor det er lettere at opnå logistiske vækstmønstre i laboratoriet, da de fleste af de arter, der anvendes i laboratorieforsøg, har ret enkle livscyklusser, hvor reproduktion er forholdsvis hurtig.

biologiske arter placeres undertiden på et kontinuum mellem r-valgt og k-valgt, afhængigt af om deres befolkningsdynamik har tendens til at svare mere til eksponentiel eller logistisk vækst. I r-udvalgte arter har der tendens til at være dramatiske udsving, herunder perioder med eksponentiel vækst efterfulgt af befolkningsnedbrud. Disse arter er særligt velegnede til at drage fordel af korte perioder med stor ressource overflod, og er specialiseret til hurtig vækst og reproduktion sammen med gode evner til spredning.

I k-udvalgte arter er befolkningstætheden mere stabil, ofte fordi disse arter indtager forholdsvis stabile levesteder. Fordi k-udvalgte arter findes i tætheder tæt på miljøets bæreevne, der er enorm konkurrence mellem individer af samme art om begrænsede ressourcer. Følgelig, k-udvalgte individer har ofte træk, der maksimerer deres konkurrenceevne. Talrige biologiske træk er korreleret med disse to livshistoriske strategier .

Lotka-Volterra modeller.

indtil nu har vi fokuseret på befolkningsdynamikken for en enkelt art isoleret. Rollerne for konkurrerende arter, potentielle byttedyr og potentielle rovdyr er kun inkluderet i den logistiske vækstmodel, idet de påvirker miljøets bæreevne. Det er dog også muligt direkte at overveje interaktioner mellem arter i populationsdynamikmodeller. To, der er blevet undersøgt grundigt, er Lotka-Volterra-modellerne, den ene til konkurrence mellem to arter og den anden for interaktioner mellem rovdyr og bytte.

konkurrence beskriver en situation, hvor populationer af to arter udnytter en ressource, der er mangelvare. Lotka-Volterra-modellerne afbefolkningsdynamikken i konkurrence viser , at der er to mulige resultater: enten er de to konkurrerende arter i stand til at eksistere sammen, eller en art driver den anden til udryddelse. Disse modeller er blevet testet grundigt i laboratoriet, ofte med konkurrerende gær eller kornbiller.

mange eksempler på konkurrencedygtig eliminering blev observeret i laboratorieforsøg. En art, der overlevede fint isoleret, ville falde og derefter uddøde, når en anden art blev introduceret i det samme miljø. Sameksistens mellem to arter blev også produceret i laboratoriet. Interessant nok viste disse eksperimenter, at resultatet af konkurrenceforsøg i høj grad var afhængig af de præcise miljøforhold, der blev givet. Små ændringer i miljøet—for eksempel i temperatur—påvirkede ofte resultatet i konkurrencer mellem gær.

undersøgelser i naturlige populationer har vist, at konkurrence er ret almindelig. For eksempel forårsager fjernelsen af en art ofte, at overflod af arter, der deler de samme ressourcer, øges. Et andet vigtigt resultat, der er afledt af Lotka-Volterra konkurrence ligninger er, at to arter aldrig kan dele den samme niche . Hvis de bruger ressourcer på nøjagtig samme måde, vil man uundgåeligt drive den anden til udryddelse. Dette kaldes princippet om konkurrencemæssig udelukkelse . Lotka-Volterra-modellerne til dynamikken i interagerende rovdyr-og byttepopulationer giver fire mulige resultater. For det første kan rovdyr og byttepopulationer begge nå stabile ligevægtspunkter. For det andet kan rovdyr og bytte hver have uendelige, oscillerende (vekslende) cyklusser med stigning og fald. For det tredje kan rovdyrarterne uddø og efterlade byttearterne for at opnå en stabil befolkningstæthed svarende til dens bæreevne. For det fjerde kan rovdyret drive byttet til udryddelse og derefter uddøde sig selv på grund af sult.

som med konkurrencedynamik har biologer forsøgt at producere hver af disse effekter i laboratorieindstillinger. Et interessant resultat afsløret i disse eksperimenter var, at rovdyret med forholdsvis enkle, begrænsede miljøer altid ville fjerne byttet og derefter sulte ihjel. Persistensen af både rovdyr og byttearter syntes at være afhængig af at leve i et ret komplekst miljø, herunder skjulesteder for byttet.

i naturlige populationer har undersøgelser af rovdyr-bytteinteraktioner involveret rovdyrfjernelseseksperimenter. Måske overraskende har det ofte vist sig vanskeligt at demonstrere endeligt, at rovdyr begrænser byttetætheden. Dette kan skyldes, at rovdyrene i mange rovdyrsystemer fokuserer på gamle, syge eller svage individer. Imidlertid involverede et overbevisende eksempel på en rovdyrbegrænsende byttefylde fjernelse af dingoer i dele af Australien. I disse områder skyrocketed tætheden af kænguruer efter fjernelsen af rovdyrene.

fortsatte svingninger mellem rovdyr og bytte ser ikke ud til at være almindelige i naturlige populationer. Der er dog et eksempel på svingninger i populationerne i Canadas gaupe og dens byttearter, sneskoharen. Der er toppe af overflod af begge arter cirka hvert tiende år.

Se også populationer.

Jennifer Yeh

bibliografi

Curtis, Helena. Biologi. Ny York: Værd Udgivere, 1989.Gould, James L. og Carol Grant Gould. Biologisk videnskab, 6. udgave. Norton & Co., 1996.Krebs, Charles J. økologi: den eksperimentelle analyse af Distribution og overflod. Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr. befolkningsdynamik: Alternative modeller. København: Akademisk Presse, 1979.

Pianka, Eric R. evolutionær økologi. I År 2000.Ricklefs, Robert E. og Gary L. Miller. Økologi, 4. udgave. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice E. befolkningsdynamik. London: Edvard Arnold, 1969.