Keskustelu

fMRI-kokeemme tulokset ovat yleensä yhdenmukaiset aiemman PET-tutkimuksen (15) tulosten kanssa, jossa käytettiin samoja kahta tehtävää (ICC ja ECC) kymmenellä miespuolisella koehenkilöllä. MPFC: n osalta havaittiin heidän tutkimuksessaan anteriorisen cingulate Cortexin (BA 32) aktiivisuuden lisääntymistä, joka ulottui mediaaliseen prefrontaaliseen aivokuoreen (Ba 9). Tutkimuksessamme kuitenkin dorsal MPFC-vasteet, jotka erottavat ICC: n ECC: stä, rajoittuivat suurelta osin brodmannin alueiden 8, 9 ja 10 mediaalisiin laajennuksiin, vain rajoitetusti vierekkäisten anterioristen cingulate-alueiden (Kuva. 3). Näiden alueiden selkeämpi määrittely saattaa liittyä magneettikuvauksen käyttöön, sillä sen spatiaalinen erottelukyky on suurempi kuin PET: llä ja tilastollinen teho on lisääntynyt huomattavasti suuremmalla määrällä koehenkilöitä (24 verrattuna 10: een). Tietojemme mukaan myös Brodmannin alueilla 8, 9 ja 10 on mahdollista lisätä toimintaa useammalla kuin yhdellä alueella (Taulukko 1, ICC > ECC).

on tärkeää korostaa, että yksinkertaisen perustilan lisääminen, meidän tapauksessamme visuaalinen fiksaatio, antoi merkittävää lisätietoa MPFC: n muilla alueilla tapahtuneista muutoksista käyttäen samoja aktiivisia tehtäväolosuhteita, joita ei voitu tunnistaa aiemmassa tutkimuksessa (15). Dorsally, lisääntynyt aktiivisuus havaittiin läheisyydessä anterior cingulate yhtä molemmissa tehtävissä (Fig. 2). Tähän toimintaan vaikuttivat yleisesti ottaen liittyvän SMA: ta edeltävät ja SMA: ta edeltävät tehtävät, jotka vastaavat tehtävien suorittamiseen liittyvää motorista toimintaa (38) ja siihen liittyviä tarkkaavaisuusvaatimuksia (39). Näihin dorsaalisen MPFC: n korotuksiin liittyi ventraalisen MPFC: n pieneneminen molemmissa tehtäväolosuhteissa (Kuva. 4).

toisilla on positioidut toiminnalliset erot selkä-ja ventraalisen MPFC: n välillä (esim. 4, 3, 9 ja 40). Vaikka useimmat tutkijat ovat lähestyneet näitä alueita erikseen, meidän Kokeellinen data kehottaa tarkastelemaan niitä yhdessä.

harkitessamme tietojemme mahdollista funktionaalista tulkintaa aloitamme toteamalla, että tehtäväkohtaisia muutoksia tutkimuksessamme osoittavat mPFC: n alueet kuuluvat niihin, joiden nähdään näkyvästi vähentävän niiden aktiivisuutta monenlaisissa kognitiivisissa aktivaatioparadigmoissa (1). Tutkijat ovat törmänneet näihin tehtävien aiheuttamiin alueellisen aivotoiminnan laskuihin silloinkin, kun kontrollitila koostuu hiljaa makaamisesta silmät kiinni tai passiivisesti ärsykkeen katselemisesta. Johdonmukaisuus, jolla nämä aivojen alueet osallistuvat tehtäviin, vähenee huolimatta niistä monista tehtävistä, joihin ne on liitetty, on johtanut meidät olettamaan, että on olemassa organisoitu aivotoimintatapa, joka on aktiivinen oletustila, jonka toimintoja heikennetään tietyn tavoitteellisen käyttäytymisen aikana (2, 41).

asetetun oletustilan (2) ainutlaatuinen piirre on se, että se ilmentää toiminnallisesti merkittävää, pitkän aikavälin modaalista neuronaalisen toiminnan tasoa. Me johdamme tämän määritelmän silmiinpistävän yhdenmukaisesta suhteesta verenkierron ja hapen käytön välillä, joka on olemassa kaikkialla ihmisaivoissa lepäävässä mutta valveilla olevassa tilassa ja sisältää ne alueet, joilla esiintyy säännöllisesti laskua. Tällaisissa olosuhteissa paikallisen verenkierron ja hapen käytön väliset erot, jotka luonnehtivat ns. aktivaation alueita ja johtavat LIHAVOITUUN signaaliin fMRI-tutkimuksissa (KS. 42) loistavat poissaolollaan. Tämä yhdenmukaisuus viittaa siihen, että on saavutettu tasapaino niiden paikallisten metabolisten vaatimusten välillä, jotka ovat tarpeen tällaisen pitkän aikavälin modaalisen neuraalisen toiminnan ylläpitämiseksi, ja kyseisen alueen verenkierron tason välillä. Uskomme, että johtolankoja tämän lähtötilanteen tai oletustilan toiminnallisuudesta saadaan tarkastelemalla muutoksia, joita on havaittu alueilla, jotka osallistuvat vähennyksiin tästä lähtötilanteesta (1). Tässä tiedonannossa keskitämme keskustelumme MPFC: hen.

aktiivisuus vähenee passiivisesta kontrollitilasta (esim., visual fixation) ventraalisessa MPFC: ssä on joitakin useimmin havaittuja toiminnallisia kuvantamistutkimuksia (1). Molemmissa tehtävävaltioissamme havaittiin jälleen merkittävää laskua tällä alalla (kuva. 4). Miten tämä voitaisiin ymmärtää, kun otetaan huomioon, mitä tällä hetkellä tiedetään alueen toimivuudesta?

anatomisesti ventraalinen MPFC koostuu sytoarkkitehtuurisesti erillisistä alueista, jotka vastaanottavat keholta ja ulkoisesta ympäristöstä laajan valikoiman aistitietoa orbitaalin prefrontaalisen aivokuoren (43-45) kautta ja ovat vahvasti yhteydessä limbisiin rakenteisiin, kuten amygdalaan, ventraaliseen striatumiin, hypotalamukseen, keskiaivojen periaqueduktaalisen harmaaseen alueeseen ja brainstemin autonomisiin ytimiin (46-52). Tällaiset anatomiset suhteet viittaavat siihen, että näillä mediaalisilla alueilla on rooli tunteiden käsittelyn viskeromotoristen näkökohtien integroimisessa sisäisistä ja ulkoisista ympäristöistä kerättyyn tietoon. Jotkut ovat laajentaneet tätä ajatusta niin, että ventraalisella MPFC: llä on rooli tunneperäisten ja kognitiivisten prosessien integroinnissa sisällyttämällä tunneperäisiä signaaleja tai markkereita päätöksentekoprosesseihin (53-55). Tähän liittyen on esitetty, että ventraalinen MPFC osallistuu muiden limbisten rakenteiden säätelyyn (esim., amygdala) ärsykkeiden ”nykyisen merkityksen” perusteella (56). Aivotoiminnan oletusmallimme seurauksena oletamme, että nämä toiminnot ovat jatkuvia, ellei niitä heikennetä heikennyksiä vaativan kognitiivisen tehtävän suorittamisen aikana.

on itse asiassa osoitettu, että ventraalisen MPFC: n aktiivisuuden väheneminen tässä ja muissa kokeissa (1) tapahtuu usein tarkkaavaisuutta vaativan kognitiivisen tehtävän suorituksen yhteydessä. Tämä on yhtäpitävä havainnon kanssa, että kognitiivinen toiminta voi heikentää tunteiden käsittelyn piirteitä, kuten ahdistuksen kokemusta ja ilmaisua (57-59).

vaikka tietomme eivät paljasta tilastollisesti merkittävää eroa siinä, missä määrin ventraalinen MPFC-aktiivisuus vähenee kahdessa tehtävässämme, kuvien silmämääräisessä tarkastuksessa Fig: ssä. 4 (ks. myös taulukko 1) viittaa siihen, että vähennykset ovat ICC: ssä vähäisempiä. Tämä havainto sai meidät tarkastelemaan yksittäisten koehenkilöiden tietoja (jotka julkaistaan erikseen), mikä osoitti suurempaa vaihtelua ICC: n tehtävään liittyvällä alueella kuin ECC: n tehtävään. Se, että tunnekäsittelyn taso voisi olla suurempi ICC: n tehtävässä, ainakin joillekin yksilöille, on intuitiivisesti houkuttelevaa. Se, että tällä alueella voi olla vähemmän laskua, kun tunnekäsittely tapahtuu yhdessä tarkkaavaisuutta vaativan kognitiivisen tehtävän kanssa, on yhdenmukainen aiempien havaintojemme kanssa (60); niin on myös yksilökohtainen vaihtelu tällaisissa olosuhteissa (61). Yksilökohtainen vaihtelu yhdistettynä pieneen otokseen voi hyvinkin selittää sen, että kaista ja kollegat (15) havaitsivat ventraalisen MPFC: n (BA25) lisääntyneen aktiivisuuden ICC: ssä verrattuna ECC: n kontrastiin PET-tutkimuksessa.

vaikka olemme panneet merkille ventraalisen MPFC: n aktiivisuuden vähenemisen usein, muut ovat raportoineet lisääntymisestä (55). Tässä haluamme korostaa kontrollitilan merkitystä kaikissa kuvantamistutkimuksissa. Meidän tietomme havainnollistavat asiaa. Huomiota vaativan kontrollitehtävän käyttäminen perustasona, kuten niin usein tehdään (55), liittyy todennäköisesti ventraalisen MPFC: n aktiivisuuden vähenemiseen. Kun tähän liittyy kiinnostava tehtävä, johon sisältyy myös tunneperäinen prosessointi (termi ”emotionaalinen” ymmärretään hyvin laajasti), ero tämän kontrollitehtävän perustason ja kiinnostavan tehtävän välillä ilmenee mitä todennäköisimmin kasvuna. Tämä on juuri sitä, mitä havaitsimme yhdellä mPFC: n alueella verrattaessa ICC: tä ECC: n tehtäväehtoon (KS.Kuva. 5). Tämän kysymyksen vaikutuksia on tutkittu syvällisemmin muualla (2, 60-63). Näin ollen se, mitä muut raportoivat lisääntymiseksi, tulisi toisinaan perustellummin katsoa vähenemiseksi, joka kuvaa tarkemmin paikallisia tehtäväkohtaisia muutoksia hermotoiminnassa.

toisin kuin ventraalisessa MPFC: ssä, havaittuihin muutoksiin selkäevän MPFC: ssä (erityisesti BA 8, 9 ja 10) on sisältynyt sekä nousuja että laskuja. Ainakin kaksi tutkimusta, mukaan lukien tämä koe ja Pardon ja kollegoiden tekemä mieliala-induktiotutkimus (12), osoittavat todellista nousua passiivisesta lähtötilasta, kun taas laajassa metaanialyysissä (1) todettiin johdonmukaista laskua passiivisesta lähtötilasta. Muut tutkimukset (KS. 14) yleensä käytetään monimutkaista perustilaa (kontrollitehtävä), jolloin on mahdotonta määrittää, johtuiko ilmoitettu lisäys vertailusta kontrollitehtävän suorittamisesta aiheutuneeseen laskuun vai kiinnostavan tehtävän todelliseen lisääntymiseen. Ba 8: n, 9: n ja 10: n dynaamiseen aktiivisuusalueeseen näyttää kuitenkin sisältyvän sekä lisäyksiä että vähennyksiä perus-tai oletustoimintatavasta.

Castellin ja kollegoiden tuoreessa raportissa ja katsauksessa (14) esitetään yhteenveto monista funktionaalisista kuvantamiskokeista, joissa on raportoitu aktiivisuuden lisääntymisestä Ba 8: ssa, 9: ssä ja 10: ssä sekä viereisessä paracingulate-sulcuksessa. Heidän tarkastelussaan käsitellyt kognitiiviset prosessit jakautuivat kahteen yleiseen kategoriaan. Ensimmäinen kategoria oli omien mielentilojen, kuten itse syntyneiden ajatusten (16) ja aiotun puheen (64) sekä tunteiden (15) seuranta tai raportointi. Tähän jälkimmäiseen luokkaan kuuluvat myös mielialakokeet (10, 12, 65), joissa on yleensä muisteltu henkilökohtaisia elämän tapahtumia. Ne ovat osoittaneet, että toiminta on lisääntynyt tälläkin alalla. Toinen tämän alueen kokeiden kategoria sisälsi henkisten tilojen osoittamista muille (14, 66).

näiden kuvantamistulosten perusteella Frithit ovat olettaneet, että dorsaaliset ”mediaaliset prefrontaaliset alueet käsittelevät eksplisiittisiä minän tilojen representaatioita.”Tuloksemme (Kuva. 3) ovat yhdenmukaisia tämän muotoilun kanssa ja viittaavat siihen, että aktiivisuus dorsal MPFC: ssä lisääntyy, kun huomio suunnataan nimenomaan itseen viittaavaan tai introspektiivisesti suuntautuneeseen henkiseen toimintaan.

monet ovat panneet merkille, että samanlainen henkinen toiminta syntyy spontaanisti, kun koehenkilöt eivät osallistu aktiivisesti ulkoisesti tuotetun tiedon käsittelyyn. Keskustelut kontrolloimattomasta itseen viittaavasta tai introspektiivisesti suuntautuneesta henkisestä toiminnasta lepotiloissa ovat keskittyneet pitkälti sen sisältöön tai psykologiseen luonteeseen. Siihen on viitattu esimerkiksi nimillä ”stimulus independent thoughts” (sit) tai daydreams (67, 68), ”task relational imagery and thought” (69) ja ”free association” tai ”stream of consciousness” (70).

Ingvar (18) oli ensimmäinen, joka yhdisti lepäävien ihmisaivojen spontaanin itsesyntyisen henkisen aktiivisuuden etuotsalohkon toimintaan. Tämä perustui siihen, että hän havaitsi korkean lepovirran etuotsalohkon alueella (17). Uudempi kokeilu PET (16) osoitti, että aktiivisuus Ba 8, 9 ja 10 korreloi Istumapaikkojen määrä ja oli korkein loput kunnossa. Tämä on sopusoinnussa sen kanssa, että ulkoisesti suunnatun kognitiivisen kuormituksen lisääminen vähentää istumista sekä aktiivisuutta Ba 8: ssa, 9: ssä ja 10: ssä (1). Tämä olisi yhdenmukaista sen näkemyksen kanssa, että Ba 8, 9 ja 10 osallistuvat Sit: n tuottamiseen niiden oletusarvon funktiona.

funktionaalisen kuvantamisen tutkimukset viittaisivat siten siihen, että Ba 8, 9 ja 10 saattavat olla tarpeen sekä spontaanille että tehtäväsidonnaiselle itsesidonnaiselle tai introspektiivisesti orientoituneelle henkiselle toiminnalle. Dorsaalisen MPFC: n leesiotutkimukset (71) (KS.myös viite. 72 ja 73) ja sen yhteydet (74, 75) tukevat myös tätä hypoteesia.

korostamme, että tämä spontaani toiminta ei ole vain ”kohinaa” (62, 63), vaan kuten David Ingvar ensimmäisenä esitti (18, 76), se saattaa merkitä jatkuvaa ”käyttäytymisen simulointia”, sisäistä harjoitusta sekä kognitiivisten ja käyttäytymiseen liittyvien sarjaohjelmien optimointia yksilön tulevaisuutta varten. Tulving ja kollegat ovat laajentaneet tätä ajattelua teoksissaan episodisesta muistista ja autonoeettisesta tietoisuudesta (viimeaikaisesta arvostelusta katso ref. 22). Ehdotamme, että dorsal MPFC osallistuu sellaisten representaatioiden käsittelyyn, jotka ilmentävät minän aspekteja, erityisesti ajallisesti laajennettua ”kerrontaa” (19) tai ”omaelämäkerrallista” (20) minuutta.

Emerging on laajennettu näkemys monitahoisen ”minän neuraalisesta instantiaatiosta.”Edellisessä työssämme (2) olemme esittäneet, että aivojen oletustila instantioi toimintoja, jotka ovat olennaisia itselle ja jotka voivat olla tietoisuuden käytettävissä tai poissa käytöstä. Näitä ovat sisäisen ja ulkoisen ympäristön tarkkailu sekä jonkin verran yksilön ärsykkeiden salatiedon arviointi. Uskomme, että ventraalinen MPFC edistää jälkimmäistä. Tämä edustaa kuitenkin selvästi hyvin epätäydellistä näkemystä itsestä. Kuten Ingvar totesi,” aivot eivät voi tuottaa normaalia tietoista tietoisuutta ilman, että ’minällä’ on ’täydellinen’ jotenkin samanaikaisesti pääsy hermojärjestelmien informaatioon, joka säästää menneisyyden, nykyisyyden ja tulevaisuuden kokemusta ” (18). Tässä me uskomme, että dorsal MPFC on erityisen tärkeä. Tunnustamme kuitenkin, että minän neuraalinen instantiaatio kaikissa ulottuvuuksissaan on todennäköisesti levinnyt laajalle.

usein havaittua spontaanin henkisen toiminnan läsnäoloa on usein pidetty jonkinlaisena ”ongelmana” (esim. 62 ja 63), jota on valvottava funktionaalisissa kuvantamiskokeissa. Ehdotamme, että hyödyllinen tapa lähestyä minän kaltaisen tärkeän käsitteen tutkimusta on tutkia edelleen oletustilatoiminnan luonnetta.