det er ti forskjellige øyeoppsett – faktisk forekommer hver teknologisk metode for å fange et optisk bilde som ofte brukes av mennesker, med unntak av zoom-og Fresnel-linser, i naturen. Øyetyper kan kategoriseres i «enkle øyne», med en konkav fotoreceptiv overflate, og «sammensatte øyne», som består av en rekke individuelle linser lagt ut på en konveks overflate. Merk at «enkel» ikke innebærer et redusert nivå av kompleksitet eller skarphet. Faktisk kan enhver øyetype tilpasses nesten enhver oppførsel eller miljø. De eneste begrensningene som er spesifikke for øyetyper er oppløsningen—fysikken til sammensatte øyne hindrer dem i å oppnå en oppløsning bedre enn 1°. Også, superposisjon øyne kan oppnå større følsomhet enn apposition øyne, så er bedre egnet til mørk-bolig skapninger. Øynene faller også inn i to grupper på grunnlag av deres fotoreseptorcellekonstruksjon, med fotoreseptorcellene enten cilliated (som i vertebrater) eller rhabdomeric. Disse to gruppene er ikke monofyletiske; cnidaria har også cilliated celler, og noen snegler, så vel som noen annelider har begge.noen organismer har lysfølsomme celler som ikke gjør noe annet enn å oppdage om omgivelsene er lyse eller mørke, noe som er tilstrekkelig for innblanding av sirkadiske rytmer. Disse betraktes ikke som øyne fordi de mangler nok struktur til å bli betraktet som et organ, og produserer ikke et bilde.
ikke-sammensatte øyne
Enkle øyne er ganske allestedsnærværende, og linsebærende øyne har utviklet seg minst syv ganger i vertebrater, blæksprutte, annelider, krepsdyr og kubozoer.Pit eyes, også kjent som stemma, Er øyepunkter som kan settes inn i en grop for å redusere lysvinklene som kommer inn og påvirker øyepunktet, slik at organismen kan utlede vinkelen til innkommende lys. Funnet i ca 85% av phyla, var disse grunnleggende formene sannsynligvis forløperne til mer avanserte typer «enkle øyne». De er små, bestående av opptil ca 100 celler som dekker ca 100 µ. Retningen kan forbedres ved å redusere størrelsen på blenderåpningen, ved å inkorporere et reflekterende lag bak reseptorcellene, eller ved å fylle gropen med et refraktilt materiale.Pit vipers har utviklet groper som fungerer som øyne ved å registrere termisk infrarød stråling, i tillegg til deres optiske bølgelengde øyne som de av andre vertebrater (se infrarød sensing i slanger). Imidlertid er pitorganer utstyrt med reseptorer som er ganske forskjellige fra fotoreceptorer, nemlig en spesifikk transient reseptorpotensiell kanal (TRP-kanaler) kalt TRPV1. Hovedforskjellen er at fotoreceptorer er G-proteinkoblede reseptorer, MEN TRP er ionkanaler.
Sfærisk linseøye
oppløsningen av pitøyne kan forbedres kraftig ved å inkorporere et materiale med høyere brytningsindeks for å danne en linse, noe som i stor grad kan redusere uskarphetsradiusen som oppstår-og dermed øke oppløsningen som er tilgjengelig— Den mest grunnleggende formen, sett i noen snegler og annelider, består av en linse med en brytningsindeks. Et langt skarpere bilde kan oppnås ved bruk av materialer med høy brytningsindeks, avtagende til kantene; dette reduserer brennvidden og gir dermed et skarpt bilde på netthinnen. Dette tillater også en større blenderåpning for en gitt skarphet av bildet, slik at mer lys kommer inn i linsen; og en flatere linse, noe som reduserer sfærisk aberrasjon. En slik ikke-homogen linse er nødvendig for at brennvidden skal falle fra ca 4 ganger linsens radius, til 2,5 radier.Heterogene øyne har utviklet seg minst ni ganger: fire eller flere ganger i bukdyr, en gang i hoppekreps, en gang i annelidene, en gang i blæksprutte, og en gang i chitons, som har aragonittlinser. Ingen eksisterende vannlevende organismer har homogene linser; antagelig er det evolusjonære trykket for en heterogen linse stort nok til at dette stadiet raskt blir «utvokst».
dette øyet skaper et bilde som er skarpt nok til at bevegelse av øyet kan forårsake betydelig uskarphet. For å minimere effekten av øyebevegelser mens dyret beveger seg, har de fleste slike øyne stabiliserende øyemuskler.
insekter har en enkel linse, men deres fokuspunkt ligger vanligvis bak netthinnen; følgelig kan de ikke danne et skarpt bilde. Ocelli (pit-type øyne av leddyr) slører bildet over hele netthinnen, og er dermed utmerket til å reagere på raske endringer i lysintensitet over hele synsfeltet; denne raske responsen blir ytterligere akselerert av de store nervebuntene som haster informasjonen til hjernen. Fokusering av bildet vil også føre til at solens bilde blir fokusert på noen få reseptorer, med mulighet for skade under det intense lyset; skjerming av reseptorene vil blokkere ut noe lys og dermed redusere følsomheten.Denne raske responsen har ført til forslag om at ocelli av insekter brukes hovedsakelig i flukt, fordi de kan brukes til å oppdage plutselige endringer i hvilken vei er oppe (fordi lys, spesielt UV-lys som absorberes av vegetasjon, kommer vanligvis ovenfra).
Flere linser
noen marine organismer har mer enn ett objektiv; for eksempel har copepod Pontella tre. Den ytre har en parabolisk overflate som motvirker effekten av sfærisk aberrasjon, samtidig som det gir et skarpt bilde å bli dannet. En annen copepod, Copilia, har to linser i hvert øye, arrangert som de i et teleskop. Slike ordninger er sjeldne og dårlig forstått, men representerer en alternativ konstruksjon.Flere linser ses hos noen jegere som ørner og hoppende edderkopper, som har en brytende hornhinne: disse har en negativ linse, forstørrer det observerte bildet med opptil 50% over reseptorcellene, og øker dermed deres optiske oppløsning.
refraktiv hornhinne
i øynene til de fleste pattedyr, fugler, reptiler og de fleste andre terrestriske vertebrater (sammen med edderkopper og noen insektlarver) har glassvæsken en høyere brytningsindeks enn luften. Generelt er linsen ikke sfærisk. Sfæriske linser produserer sfærisk aberrasjon. I refraktive hornhinner korrigeres linsevevet med inhomogent linsemateriale (Se Luneburg-linse), eller med asfærisk form. Flattning av linsen har en ulempe; kvaliteten på visjonen er redusert vekk fra hovedlinjen av fokus. Dermed har dyr som har utviklet seg med et bredt synsfelt ofte øyne som bruker en inhomogen linse.
som nevnt ovenfor er en brytende hornhinne bare nyttig ut av vann. I vann er det liten forskjell i brytningsindeksen mellom glassvæsken og det omkringliggende vannet. Derfor mister skapninger som har returnert til vannet-pingviner og seler, for eksempel—sin svært buede hornhinne og går tilbake til linsebasert syn. En alternativ løsning, båret av noen dykkere, er å ha en veldig sterkt fokuserende hornhinne.
Reflektorøyne
et alternativ til en linse er å stille innsiden av øyet med «speil», og reflektere bildet for å fokusere på et sentralt punkt. Naturen til disse øynene betyr at hvis man skulle kikke inn i øyets pupil, ville man se det samme bildet som organismen ville se, reflektert tilbake.Mange små organismer som rotatorier, hoppekreps og flatormer bruker slike organer, men disse er for små til å produsere brukbare bilder. Noen større organismer, som kamskjell, bruker også reflektor øyne. Kamskjell Pecten har opp til 100 millimeter skala reflektor øyne fringing kanten av skallet sitt. Det oppdager bevegelige objekter når de passerer suksessive linser.det er minst en virveldyr, spookfish, hvis øyne inkluderer reflekterende optikk for fokusering av lys. Hver av de to øynene til en spookfish samler lys fra både over og under; lyset som kommer ovenfra er fokusert av en linse, mens det kommer nedenfra, av et buet speil bestående av mange lag med små reflekterende plater laget av guaninkrystaller.
sammensatte øyne
anatomi av det sammensatte øyet av et insekt
bluebottle fly har sammensatte øyne
et sammensatt øye kan bestå av tusenvis av individuelle fotoreceptor enheter eller ommatidia (ommatidium, enkelt). Bildet oppfattet er en kombinasjon av innganger fra de mange ommatidiene (individuelle «øyeenheter»), som ligger på en konveks overflate, og peker dermed i litt forskjellige retninger. Sammenlignet med enkle øyne har sammensatte øyne en veldig stor synsvinkel, og kan oppdage rask bevegelse og i noen tilfeller polarisering av lys. Fordi de enkelte linsene er så små, legger effekten av diffraksjon en grense på den mulige oppløsningen som kan oppnås (forutsatt at de ikke fungerer som fasede arrays). Dette kan bare motvirkes ved å øke linsens størrelse og antall. For å se med en oppløsning som kan sammenlignes med våre enkle øyne, ville mennesker kreve svært store sammensatte øyne, rundt 11 meter (36 fot) i radius.Sammensatte øyne faller inn i to grupper: apposition øyne, som danner flere inverterte bilder, og superposisjon øyne, som danner et enkelt oppreist bilde. Sammensatte øyne er vanlige hos leddyr, annelider og noen toskallede bløtdyr. Sammensatte øyne i leddyr vokser i sine marginer ved tillegg av ny ommatidia.
apposition øyne
Apposition øyne er den vanligste formen for øyne og er antagelig forfedrenes form av sammensatte øyne. De finnes i alle leddyr grupper, selv om de kan ha utviklet seg mer enn en gang i denne rekke. Noen annelids og muslinger har også apposition øyne. De er også besatt Av Limulus, hesteskokrabben, og det er forslag om at andre chelicerates utviklet sine enkle øyne ved reduksjon fra et sammensatt utgangspunkt. (Noen larver ser ut til å ha utviklet sammensatte øyne fra enkle øyne på motsatt måte.Apposition øyne arbeider ved å samle et antall bilder, ett fra hvert øye, og kombinere dem i hjernen, med hvert øye som vanligvis bidrar til et enkelt punkt med informasjon. Det typiske appositionøyet har en linse som fokuserer lys fra en retning på rhabdom, mens lys fra andre retninger absorberes av den mørke veggen av ommatidium.
superposisjonsøyne
den andre typen kalles superposisjonsøyet. Superposisjonøyet er delt inn i tre typer:
- refracting,
- reflekterende og
- parabolisk superposisjon
det refracting superposisjonsøyet har et gap mellom linsen og rhabdom, og ingen sidevegg. Hver linse tar lys i en vinkel mot sin akse og reflekterer den i samme vinkel på den andre siden. Resultatet er et bilde på halve radius av øyet, som er der tips av rhabdoms er. Denne typen sammensatt øye, for hvilken en minimal størrelse eksisterer under hvilken effektiv superposisjon ikke kan forekomme, finnes normalt i nattlige insekter, fordi det kan skape bilder opptil 1000 ganger lysere enn tilsvarende apposition øyne, men på bekostning av redusert oppløsning. I den parabolske superposisjonsforbindelsen øyetype, sett i leddyr som mayflies, fokuserer de parabolske overflatene på innsiden av hver fasett lys fra en reflektor til en sensorarray. Long-bodied decapod krepsdyr som reker, reker, kreps og hummer er alene i å ha reflekterende superposisjon øyne, som også har et gjennomsiktig gap, men bruker hjørne speil i stedet for linser.
Parabolisk superposisjon
denne øyetypen fungerer ved å bryte lys, og bruker deretter et parabolisk speil for å fokusere bildet.
Andre
En annen type sammensatt øye, funnet hos menn Av Orden Strepsiptera, benytter en rekke enkle øyne-øyne som har en åpning som gir lys for en hel bildeformende retina. Flere av disse maljer sammen danner strepsipteran sammensatte øyet, som er lik den ‘schizochroal’ sammensatte øyne av noen trilobitter. Fordi hvert øye er et enkelt øye, produserer det et invertert bilde; disse bildene kombineres i hjernen for å danne et enhetlig bilde. Fordi blenderåpningen på et øye er større enn fasettene til et sammensatt øye, tillater dette arrangementet syn under svake lysnivåer.Gode flygere Som fluer eller honningbier, eller byttefangende insekter som praying mantis eller dragonflies, har spesialiserte soner av ommatidia organisert i et fovea-område som gir akutt syn. I den akutte sonen er øynene flatt og fasettene større. Flattningen tillater mer ommatidia å motta lys fra et sted og dermed høyere oppløsning. Den svarte flekken som kan ses på de sammensatte øynene til slike insekter, som alltid ser direkte på observatøren, kalles en pseudopupil. Dette skjer fordi ommatidia som man observerer «head-on» (langs deres optiske akser) absorberer hendelseslyset, mens de til den ene siden reflekterer det.
det er noen unntak fra typene nevnt ovenfor. Noen insekter har et såkalt single lens compound eye, en overgangstype som er noe mellom en superposisjonstype av multi-lens compound eye og single lens eye funnet hos dyr med enkle øyne. Deretter er det mysid reker, Dioptromysis paucispinosa. Rekene har et øye av brytende superposisjon type, bak dette i hvert øye er det en enkelt stor fasett som er tre ganger i diameter de andre i øyet og bak dette er en forstørret krystallinsk kjegle. Dette projiserer et oppreist bilde på en spesialisert retina. Det resulterende øyet er en blanding av et enkelt øye i et sammensatt øye.En annen versjon er et sammensatt øye ofte referert til som «pseudofaceted», som sett I Scutigera. Denne typen øye består av en klynge av mange ommatidier på hver side av hodet, organisert på en måte som ligner et ekte sammensatt øye.
Kroppen Av Ophiocoma wendtii, en type sprø stjerne, er dekket med ommatidia, og gjør hele huden til et sammensatt øye. Det samme gjelder for mange chitons. Rørføttene til sjøkyllinger inneholder fotoreceptorproteiner, som sammen fungerer som et sammensatt øye; de mangler screeningspigmenter, men kan oppdage retningen av lys ved skyggen kastet av sin ugjennomsiktige kropp.
Næringsstoffer
ciliarkroppen er trekantet i horisontal seksjon og er belagt med et dobbeltlag, det ciliære epitelet. Det indre laget er gjennomsiktig og dekker glasslegemet, og er kontinuerlig fra det nevrale vevet i netthinnen. Det ytre laget er høypigmentert, kontinuerlig med retinalpigmentepitelet, og utgjør cellene i dilatormuskelen.
glasslegemet er den gjennomsiktige, fargeløse, gelatinøse massen som fyller rommet mellom linsen i øyet og netthinnen på baksiden av øyet. Det er produsert av visse retinale celler. Det er av ganske lik sammensetning til hornhinnen, men inneholder svært få celler (for det meste fagocytter som fjerner uønsket cellulært rusk i synsfeltet, samt hyalocytter Av Balazer på overflaten av glassplaten, som reprosesserer hyaluronsyren), ingen blodkar, og 98-99% av volumet er vann (i motsetning til 75% i hornhinnen) med salter, sukkerarter, vitrosin (en type kollagen), et nettverk av kollagen TYPE II fibre med mucopolysakkarid hyaluronsyre, og også et bredt utvalg av proteiner.i mikromengder. Utrolig, med så lite solid materie, holder det stramt øyet.