Endoderm Er et av kimlagene-aggregater av celler som organiserer tidlig under embryonalt liv og hvorfra alle organer og vev utvikler seg. Alle dyr, med unntak av svamper, danner enten to eller tre kimlag gjennom en prosess kjent som gastrulasjon. Under gastrulasjon forvandles en ball av celler til et tolags embryo laget av et indre lag av endoderm og et ytre lag av ektoderm. I mer komplekse organismer, som vertebrater, samhandler disse to primære kimlagene for å gi opphav til et tredje kimlag, kalt mesoderm. Uavhengig av tilstedeværelsen av to eller tre lag, er endoderm alltid det indre laget. Endoderm danner epitelet – en type vev der cellene er tett knyttet sammen for å danne ark – som linjer den primitive tarmen. Fra denne epithelialforingen av den primitive tarmen utvikler organer som fordøyelseskanalen, leveren, bukspyttkjertelen og lungene.Gjennom de tidlige stadiene av gastrulasjon uttrykker en gruppe celler kalt mesendoderm sett med både endoderm-og mesoderm-spesifikke gener. Celler i mesendoderm har evnen til å differensiere til enten mesoderm eller endoderm, avhengig av deres posisjon blant omgivende celler. Forskere har funnet mesendoderm er utbredt blant virvelløse dyr, inkludert Nematode Caenorhabditis elegans, og den lilla kråkebolle, Strongylocentrotus purpuratus. Hos virveldyr er mesendoderm funnet I sebrafisk, Danio rerio, og er indisert Hos mus mus musculus.Endoderm, sammen med de to andre bakterie lagene, ble oppdaget i 1817 Av Christian Pander, en doktorgradsstudent Ved Universitetet I Wü, I Wü, Tyskland. I sin avhandling, Beiträ zur Entwickelungsgeschichte des Hü im Eie (Bidrag til Utviklingshistorien Til Kyllingen I Egget), Beskrev Pander hvordan to lag gir opphav til en tredjedel i kyllingen (Gallus gallus) embryo. Panders beskrivelse av dannelsen av disse lagene er den første redegjørelsen for gastrulasjon i kyllingen, og den jordet fremtidige studier av kimlagene. Martin Rathke ved Universitetet I K Hryvnigsberg, I K Hryvnigsberg, Preussen (Senere Polen), fant snart bevis i en utviklende kreps, Astacus astacus, av de to lagene Pander hadde beskrevet. Rathkes funn markerte den første oppdagelsen av endoderm og ektoderm i en hvirvelløs, men denne informasjonen ble ikke undersøkt nærmere i to tiår.

kimlagene trakk oppmerksomheten til mange forskere i det nittende århundre. Karl Ernst von Baer ved Universitetet I K Hryvnigsberg, utvidet begrepet bakterie lag til å inkludere alle virveldyr i sin 1828 tekst Ü die Entwickelungsgeschichte Der Thiere. Beobachtung und Reflexion (Om Dyrenes Utviklingshistorie.Observasjoner og Refleksjoner). Tjue år senere, naturhistoriker Thomas Henry Huxley, I England, anvendt Panders begrepet bakterie lag til maneter. I sin artikkel fra 1849 «On The Anatomy and Affinities Of The Family Of The Medusae» bemerket Huxley at de to lagene av celler han så i den voksne maneter, var relatert til hverandre på samme måte som kimlagene i kyllingembryoer beskrevet av Pander. Foreningen Som Huxley gjorde mellom kroppsplanen til den voksne maneter og vertebratembryoen, koblet studiet av vekst og utvikling, kalt ontogeni, til studiet av forhold mellom organismer, kalt fylogeni. Huxleys støtte for et forhold mellom ontogeni og fylogeni, senere kjent som theory of recapitulation, ville bli grunnleggende for verkene til sent nittende århundre forskere, Som Charles Darwin, I England, Og Ernst Haeckel Ved Universitetet I Jena, I Jena, Tyskland. Disse og andre forskere begynte å se på embryoer for bevis på evolusjon.

ved 1860-tallet sammenlignet forskerne bakterielag over hele dyreriket. Begynnelsen i 1864 embryolog Aleksandr Kovalevsky, som studerte embryologi Ved Universitetet I St. Petersburg, I St. Petersburg, Russland, studerte hvirvelløse dyr. Hans forskning viste at virvelløse embryoer hadde de samme primære bakterie lag, endoderm og ectoderm, som virveldyr embryoer, og at lagene oppsto på samme måte over dyreriket. Kovalevskijs funn overbeviste mange om universaliteten til bakterielagene—et resultat av at noen forskere laget et prinsipp om bakterielagsteori. Germ lagteori holdt at hvert av kimlagene, uavhengig av arter, ga opphav til et fast sett med organer. Disse organene ble ansett homologe over dyreriket, effektivt forene ontogeni med fylogeni. Forskere som Haeckel I Tyskland og Edwin Ray Lankester ved University College, London, i London, england overbeviste mange til å akseptere bakterielagsteori innen slutten av det nittende århundre.

mens bakterie lagteori fått bred støtte, ikke alle akseptert det. Begynnelsen i slutten av forrige århundre, embryologer Som Edmund Beecher Wilson, I Usa, Og Wilhelm His Og Rudolf Albert von kö, både I Tyskland, protestert mot den absolutte universalitet av bakterie lag som teorien krevde. Disse motstanderne av bakterielagsteori tilhørte hovedsakelig en ny tradisjon for embryolog-de som brukte fysiske manipulasjoner av embryoer til forskningsutvikling. Ved 1920-tallet førte eksperimenter av forskere Som Hans Spemann Og Hilde Mangold, I Tyskland, Og Sven Hö, I Sverige, forskere til å demontere bakterielagsteorien.Tidlig tjuende århundre forsøkte forskere å forklare bakterielagene mer fullstendig ved å undersøke hvordan embryoer forvandlet fra en celle til tusenvis av celler. Blant disse embryologene Var Edwin Grant Conklin ved University Of Pennsylvania, I Philadelphia, Pennsylvania, en av de første til å spore cellelinjer fra enkeltcellestadiet. I sin 1905-tekst The Organization and Cell-lineage Of The Ascidian Egg, kartlagt Conklin divisjonene og påfølgende spesialisering av cellene i embryoet til en ascidian eller sea squirt, en type marine hvirvelløse dyr som utvikler et tøft ytre lag og klamrer seg til havbunnen. Ved å lage et plott, eller skjebnekart, av utviklingsruten til hver av cellene, fant Conklin forløpercellene, spores dannelsen av hvert av kimlagene, og viste at selv i svært tidlige utviklingsstadier blir enkelte cellers evne til å skille begrenset.Conklin ‘ s skjebnekartleggingseksperimenter, sammen med spørsmål om cellens kapasitet til å differensiere, påvirket forskere som Robert Briggs, Ved Indiana University I Bloomington, Indiana, Og hans samarbeidspartner, Thomas King, Ved Institutt for Kreftforskning I Philadelphia, Pennsylvania. På 1950-tallet Begynte Briggs Og King en rekke eksperimenter for å teste utviklings kapasiteten til celler og embryoer. I 1957 transplanterte Briggs Og King kjerner fra den presumptive endodermen til den nordlige leopardfrosken, Rana pipiens, til egg som de hadde fjernet kjernene fra. Denne teknikken, Som Briggs og King bidro til å skape, kalt nukleær transplantasjon, tillot dem å utforske tidspunktet for celledifferensiering, og teknikken ble grunnlag for fremtidige eksperimenter i kloning. Fra deres kjernefysiske transplantasjonsforsøk fant Briggs Og King at under endodermal differensiering blir kjernens evne til å hjelpe celler spesialisert gradvis begrenset. Dette resultatet ble støttet i 1960 av Arbeidet Til John Gurdon, Ved Oxford University I Oxford, England. Gurdon gjenskapte Briggs Og Kings eksperimenter ved Hjelp Av Den Afrikanske klode frosken, Xenopus laevis og Gurdon fant at det er betydelige forskjeller mellom arter i hastigheten og tidspunktet for utbruddet av disse endodermale restriksjonene.Mens Briggs, King og Gurdon jobbet for å forstå begrensningen av endodermale cellefat, undersøkte andre forskere, Som Pieter Nieuwkoop, Ved Royal Netherlands Academy Of Arts and Science, i utrecht, Holland, dannelsen av bakterielagene. I 1969 nieuwkoop publisert en artikkel, » Dannelsen Av Mesoderm I Urodelean Amfibier. I. Induksjon Av Endodermen, » der han undersøkte samspillet mellom endodermen og ektodermen. Nieuwkoop delte embryoer av salamander, Ambystoma mexicanum, i regioner med presumptiv endoderm og presumptiv ektoderm. Når det ble igjen å utvikle seg isolert, dannet mesoderm ikke. Men da han rekombinerte de to vevene, induserte endodermen dannelsen av mesoderm i tilstøtende områder av ektodermen.

selv om forskere hadde sporet endodermens skjebne, undersøkte kapasiteten til endodermale celler for å differensiere, og hadde undersøkt induksjonspotensialet til nevnte celler, undersøkte de ikke molekylveiene som spesifiserer og mønstre endodermen til 1990-tallet. fra disse studiene oppsto teorien om at mors signaler, eller utviklingseffekter som moren bidrar til egget før befruktning, virker gjennom tre hovedfamilier av proteinkodende gener for å bidra til å regulere tidlig differensiering av endoderm. Disse signalene er proteiner β-catenin, VegT og Otx. De molekylære banene som er involvert i senere stadier av endodermdifferensiering og mønster er forskjellige på tvers av arter, spesielt transkripsjonsfaktorene, eller proteiner som bidrar til å regulere genuttrykk. SPESIELT GATA-faktorer uttrykkes i mesendoderm og er nødvendige for at endoderm skal differensiere. Mens det er noen genetiske elementer konservert over dyreriket, som β-catenin, er noen deler av endoderminduksjonsveien, spesielt signaler som proteiner Nodal og Wnt, vertebrate-spesifikke. I 2002 Annonserte Eric Davidson og hans kolleger Ved California Institute of Technology I Pasadena, California, det fulle nettverket av gener som regulerer spesifikasjonen av endoderm og mesoderm i sjøkyllinger i deres papir, » A Genomic Regulatory Network For Development.»Davidson bekreftet det nettverket av gener i en medforfatter artikkel publisert i 2012.