Evaluering av inkluderende fitness

Bakgrunn for denne spesielle samlingen

I 2010 brøt det ut en omstridt debatt innen evolusjonær biologi som svar på en artikkel publisert I tidsskriftet Nature av To matematiske biologer, Martin Nowak Og Corina Tarnita, og den anerkjente evolusjonsteoretikeren Og entomologen Eo Wilson . Artikkelen spurte den forklarende effekten Og verdien Av William Hamiltons teori om ‘inkluderende fitness’, det regjerende teoretiske og matematiske grunnlaget for tiår med empirisk forskning i utviklingen av sosial atferd-spesielt samarbeidende og altruistisk oppførsel-over hele den levende verden. Det var en spesielt polariserende artikkel, gitt At Eo Wilson en gang var en av De viktigste fortalerne til Hamiltons teori for å forklare utviklingen av sterile arbeiderkaster i insekter, og i denne artikkelen tilbakekalte Han sin tidligere holdning. En rekke svært kritiske svar fulgte, en signert av 137 eminente teoretikere og empirikere i evolusjonsbiologi . Antallet forskere som avviste konklusjonene Fra Nowak, Tarnita Og Wilson var i seg selv en indikasjon på nerven som den slo, og også av Den fortsatte sentraliteten Til Hamiltons teori til studiet av sosial evolusjon. Men mens årene siden publiseringen av artikkelen har vært vitne til en rekke svar og motsvar som har forsøkt å avgjøre uenighetene, er det ennå ikke kommet en endelig konsensus . Den første oppgaven med den nåværende samlingen er å vise frem ulike tolkninger, evalueringer og bruk av inkluderende fitness siden da, og så å gå videre mot en bedre forståelse av denne teoriens rolle i ulike forskningsområder både i biovitenskap og utover. Vårt mål er å bruke de siste debattene om inkluderende fitness, ikke bare for å markere interessante avvik mellom bruk av teorien, men også å utforske de filosofiske spørsmålene som den har reist om årsakssammenheng i studiet av sosial evolusjon, og til og med om arten av atferd generelt på tvers av ulike arter.

temasamlingen

denne samlingen begynte som en tverrfaglig konferanse om uenigheter om tolkningen og nåværende status For Hamiltons arbeid, og mange av papirene har kommet fra deltakere på den konferansen. Vi fant raskt ut at spørsmålene som ble reist, av sin natur, skjærer over en rekke fagområder og spesialiseringsområder innen biovitenskap, men også på områder som trekker på teoretiske ressurser fra biovitenskap som de fremvoksende evolusjonære samfunnsvitenskapene, antropologi og filosofi. Dette tverrfaglige omfanget er i stor grad takket være økende fremskritt i å anvende teorier om sosial evolusjon over den levende verden fra celler til mennesker, og til mer presserende spørsmål om generaliteten av evolusjonære prinsipper. Av denne grunn inneholder denne samlingen artikler fra forskere i matematisk biologi, atferdsøkologi, antropologi og medisin til vitenskapsfilosofi, og til og med etisk teori. Det er således basert på troen på at å ta opp alle de viktige spørsmålene som debatter om hvordan vi forklarer sosial atferd krever innspill ikke bare av ulike områder i biologi, men også av filosofi og samfunnsvitenskap.Samarbeid og altruisme—og faktisk sosial atferd generelt-er definert i evolusjonsbiologi i henhold til begreper om kostnad og nytte, spesielt i henhold til kostnader og fordeler for egnethet av samvirkende organismer. Treningseffektene av atferd er tydelige og målbare gjennom samspill mellom aktører og mottakere. Spesielt altruistisk atferd har blitt nyttig definert som atferd der en skuespiller betaler en kostnad for sin direkte, levetid netto fitness og en mottaker får en fordel for sin direkte, levetid netto fitness . Selvfølgelig er det fortsatt viktige spørsmål om hvordan man definerer og måler kostnader og fordeler for fitness, og om disse er best tenkt som egenskaper som er målbare i individuelle organismer, eller heller på populasjonsnivå eller gener, men disse konseptene definerer likevel arten av sosial atferd og puslespillene de presenterer . Eksistensen og opprettholdelsen av tilsynelatende kostbare former for hjelpeadferd var selvfølgelig noe Som Darwin forundret seg over, og i lang tid forblev Den dårlig forstått til William Hamiltons anerkjennelse av betydningen av slektskap mellom skuespilleren og mottakeren og hans matematiske formalisering av denne innsikten i Hamiltons regel.Som Det Ble lagt merke Til Av Hamilton, forklarte biologisk altruisme nødvendig å undersøke noen av de mest grunnleggende konseptene i evolusjonsteorien, viktigst av alt begrepet individuell kondisjon selv. De siste debattene Over Nowak et al.kritikken har også vist dette. I debatter Hamiltons regel, begrepet inkluderende fitness, og den evolusjonære prosessen med kin-utvalg, debatten har også berørt de mest generelle aspekter av evolusjonsteorien. Som det vil bli vist i artiklene som følger, diskuterer Hamiltons arbeid å reflektere over hvordan vi tenker på fitness og måling; hvordan forskere nærmer seg det metodologiske samspillet mellom teori og empirisk observasjon; og hvordan formelle, matematiske verktøy orienterer empirisk forskning og til og med former vår oppfatning av evolusjon som en dynamisk prosess. Dessuten, takket være det faktum at disse debattene ble utløst av temaet altruisme, har de igjen brakt spørsmålet om hva den evolusjonære studien av sosial atferd kan bidra til vår forklaring på kapasiteten og motivasjonene som er tydelige i menneskelig atferd, og særlig i den etiske og religiøse verdsettelsen av altruisme.

Sammendragsinformasjon

artiklene i denne samlingen berører sammen tre sentrale spørsmål og er organisert tilsvarende. Det første spørsmålet, som allerede nevnt, er rett og slett hvordan man best kan forstå de viktigste punktene i uenighet mellom forsvarere og kritikere Av Hamiltons regel og begrepet ‘inkluderende fitness’.

For å løse dette spørsmålet, og fungere som noe av et sammendrag av hele debatten, har Vi Jonathan Birchs strenge analyse i .Filosofene Samir Okasha og Johannes Martens gir videre analyse av et problem som ble reist i debatter om Hamiltons styre, nemlig om og hvordan Det gir innsikt i årsaker til sosial evolusjon. Deres artikkel forsøker å flytte debatten fremover ved å utforske og svare på kritikere av inkluderende fitness som hevder At Hamiltons regel ikke og ikke kan beskrive årsaker til ulike mønstre av sosial interaksjon.det andre spørsmålet følger et adekvat svar på det første, og dette er hvordan disse debattene hjelper oss å forstå forholdet mellom teoretisk modellering og matematisk forskning og empirisk arbeid på virkelige organismer i evolusjonsbiologi. For eksempel forstår empirikere, teoretikere og matematikere og bruker forklaringsverktøyene Til Hamiltons regel og begrepet inkluderende fitness annerledes? Spørsmål på dette området er avgjørende, fordi fremme diskusjon over Stedet For Hamiltons arbeid i den moderne studien av sosial evolusjon krever forståelse av samspillet mellom teoretisk modellering og observasjon og måling av levende systemer—og omvendt. For å løse dette spørsmålet har vi en rekke spesifikke studier som viser vurderinger av kin-selection, inclusive fitness og Hamiltons regel. Hver av disse artiklene belyser hvordan debatten Om Hamiltons teori har påvirket vår forståelse av naturen og omfanget av samarbeidende og altruistisk oppførsel på tvers av arter og nivåer av biologisk organisasjon.

Davies & Gardner hevder At Hamiltons innsikt i betydningen av slektskap opprettholdes av bevis på monogamiens rolle i samfunn der kostbar hjelp utvikler seg vellykket.Marta Bertolaso og Anna Maria Dielis artikkel tar for seg begrensningene ved inkluderende kondisjon og behovet for en tilnærming på flere nivåer for å forstå den evolusjonære dynamikken i kreft. Deres artikkel ser ut til å utfordre generaliteten av inkluderende kondisjon i forhold til systemer som ikke synes å være best tenkt på i sine termer .Dieter Lukas og Tim Clutton-Brock utforsker klimaets rolle, sammen med typiske forklaringer som påkaller slektskap, i utviklingen av kooperativ avl. Skrevet av empirikere som arbeider med kooperativ avl, søker denne artikkelen å markere at slektskap kan være en av mange andre faktorer som trengs for kostbart å bidra til å utvikle seg. De utfordrer dermed forrang av slektskap som en ingrediens i utviklingen av kostbare former for hjelp.

Cooney et al.s artikkel utforsker et unikt og utfordrende tilfelle av tilsynelatende altruisme rettet mot inntrengere, og det trekker leksjoner for hva dette betyr for biologiske tolkninger av altruisme.

Jussi Lehtonen og Lisa Schwartz analyserer ekvivalensen av individuell seleksjon, kin-seleksjon og gruppevalg for modeller av kjønnsforholdsutvikling. Deres artikkel undersøker også hvordan teoretikere velger mellom ulike nivåer for å beskrive evolusjonær dynamikk når de ser ut til å gi identiske resultater .

Josephine Brask et al. gi et eksempel på ikke-kin samarbeid utenfor mennesker. Selv om det ikke er et eksempel på altruisme, kan disse funnene også støtte kritikken om at kostbare samarbeidsformer kan utvikle seg i fravær av slektskap .Til Slutt spør Vi hva, om noen, implikasjoner disse debattene om inkluderende fitness har for forklaring av menneskelig atferd og for refleksjon over naturen av etiske verdier som oppmuntrer til former for altruisme. For å løse dette spørsmålet samler vi svært forskjellige tilnærminger til spørsmål om etikk og menneskelig atferd på tvers av filosofi, biologi og evolusjonære samfunnsvitenskap.

Thomas et al.s artikkel gir bevis til støtte for verdien av inkluderende egnethet for å forstå menneskelig atferd.

Sibly & Curnows artikkel gir et teoretisk rammeverk for å forstå genetiske bidrag til altruistisk oppførsel som er basert på Hamiltons regel, og de vurderer dette rammeverket i forhold til empirisk arbeid.Darragh Hare, Bernd Blossey og H. Kern Reeve forsøker å forklare hvordan altruistisk hensyn til velferd for andre arter kan utvikle seg—en sak som ofte antas å kreve å forlate biologiske evolusjonsprinsipper og vedta teorier om kulturell evolusjon. Deres artikkel hevder at inkluderende fitness kan være nyttig for spørsmål i normativ etisk teori om arters moralske status .William Fitzpatrick argumenterer mot tilnærminger representert Av Hare, Blossey og Reeve. Han argumenterer for at evolusjonsteoriens anvendelighet til evaluering og begrunnelse av altruistiske verdier er begrenset, og dermed at det også kan være grenser for hvordan evolusjonære tilnærminger kan hjelpe oss å forstå naturen til menneskelig altruisme .

Tverrfaglig tilnærming

noen flere kommentarer må gjøres om tverrfaglig karakter av det som begynte, og kan synes fortsatt, å være en strengt en lokal debatt om arbeidstaker sterilitet i insekt samfunn. Årsaken til at de siste debattene over Hamiltons arbeid har en bredere resonans utover evolusjonær biologi, er den nå ganske vanlige realiseringen at sosial dynamikk og inter-avhengigheter er allestedsnærværende i sammensetningen av den levende verden. Sosiale insekter er et mikrokosmos av mer generell dynamikk av samarbeid og konflikt som spiller seg ut på alle nivåer av biologisk organisasjon, i alle linjer (inkludert vår), og i alle skalaer av evolusjonær tid. Prinsipper for sosial evolusjon er klar til å forklare ikke bare nåværende samspill mellom observerbare organismer, men også såkalte ‘store overganger’ der strukturer som nå typisk definerer hele organismer og deres organisasjonsnivåer først dukket opp. Denne funksjonen i konstitusjonen av biologiske systemer og deres utvikling ligger til grunn for hvordan samarbeidsmønstre og konkurranse er relevante på tvers av akademiet, til filosofi og også humaniora . Fra celler, til insekter, til surikater og mennesker, synes utviklingen av den evolusjonære vitenskapen om sosialitet å gi en samlende paraply for studiet av hva levende ting er, hva de gjør og hvilke bredere implikasjoner den vitenskapelige forståelsen av livet har for vår egen oppfatning av oss selv, vår menneskehet og våre sosiale og moralske sysler.

temaet for disse nylige debattene og spørsmålene de reiser, gir dermed en tverrfaglig tilnærming. Men en annen grunn til den bredere disiplinære sirkelen som de berører, er gitt av det faktum at disse debattene reiser spørsmål som er filosofiske. La meg si noen ting for å spesifisere videre hva som menes med ‘filosofisk’ her. Ved å utpeke refleksjon som ‘filosofisk’, er målet ikke å kreve disiplinær territorialitet, hegemoni eller fundamentalitet – å plassere filosofi som den dominerende ‘dronningen’ av den akademiske kolonien. Det er heller ikke å antyde at spørsmålene er ubesvarte eller bare interessant mat for tanken når man sitter komfortabelt i en lenestol. I stedet er det å hevde det motsatte, nemlig at spørsmål om hva teorier gjør for oss, om deres begrensninger og muligheter, er grunnleggende, men ikke nødvendigvis fullt ut avgjort av bestemte studier. De ligger ofte på grensene for hva vi for tiden vet og forstår. De fører dermed inn i territorium som ikke styres av en disiplin, og som strekker perspektivet til en bestemt spesialisert tilnærming. Evaluering Av Hamiltons forklaring på altruisme og dens generalitet og bredere betydning er et problem som dette. Det krever områder av vitenskap og spesialiseringer å komme i kontakt og overlappe, og å stille spørsmål om grunnleggende begreper og metoder. Denne betydningen av ‘filosofisk’ er knyttet til kompatibiliteten mellom ulike metoder, konsepter og spørsmål. Det oppstår når vi må navigere mellom studiet av spesifikke systemer mot generelle prinsipper som fanger en kompleks prosess som evolusjon og den komplekse, multi-level naturen til sine produkter. Til slutt er det knyttet til det som fremkommer som arbeid fra bestemte spesialiseringer er sydd sammen til et større bilde.det er flere problemer som reises av disse debattene som er filosofiske i en annen forstand, og dette er fordi de har sentrert seg om altruisme. Selv I Darwins arbeid var atferd som virket kostbar for skuespillere og gunstig for mottakere av betydning både for deres generelle forståelighet innenfor dynamikken i naturlig utvalg, men også fordi emnet for utviklingen av altruisme lovet å gi naturalistiske grunnlag for å forstå de etiske motivasjonene, etiske følelser og normative etiske vurderinger som danner substansen av menneskelig etisk liv og praktisk resonnement. Jeg bruker begrepet ‘naturalistisk’ her i løs forstand for å bety at disse aspektene av menneskelig psykologi, kognisjon og oppførsel ble gjort mulig og satt på plass, så å si, av de samme prosessene som satte på plass de psykologiske og atferdsmessige tendensene til andre utviklede dyr. Så, naturalistisk her refererer til måten menneskelig atferd og menneskelig etisk liv er å bli gjort fornuftig av gjennom de samme prosessene som mønster sosial atferd i den levende verden mer generelt. Rammen av teori i sosial evolusjon er den som ser ut til å muliggjøre sterke påstander om den underliggende enheten mellom forklaringer av menneskelig sosial atferd og oppførselen til andre dyr. Derfor avsluttes denne samlingen med artikler som omhandler menneskelig samarbeid og etikk.de siste debattene om altruisme og papirene her viser at vitenskapelig interesse for muligheten og omfanget av menneskelig altruisme gjør en forskjell for alle slags ‘utenomvitenskapelige’ moralske og politiske mål der mange faktisk har dype ‘utenomvitenskapelige’ interesser, for eksempel de som er relatert til bevaring som berøres I Darragh Hare et al. Disse moralske og politiske spørsmålene er neppe i forgrunnen av de tekniske og formelle spørsmålene i hjertet av ulike evalueringer av inkluderende fitness, men de er en del av den kulturelle konteksten de foregår i, og de er utvilsomt en del av hvorfor debatter om altruisme tiltrekker seg slik interesse og gnist slik kontrovers. Siden studiet av sosial evolusjon har spilt rollen som buen ‘debunker’ som har avslørt altruisme å være en forkledd form for egoisme som bare kan utvikle seg blant slektninger-der det fortsatt er genetisk ‘egeninteresse’ på spill – det har stått i vanskelig spenning med ekstra vitenskapelige mål som krever utvidelse av altruisme til stadig større sfærer. I det minste har biologisk forskning på altruisme vist at former for kostbar hjelp kan utvikle seg, og det er sannsynligvis bare et semantisk problem å lure på om disse atferdene er ‘virkelig’ egoistiske. Likevel er Arven Til Hamiltons arbeid knyttet til en oppfatning av altruisme som ser det som en optimal individuell adaptiv strategi i visse sosiale sammenhenger, og dermed til en oppfatning av biologisk egeninteresse som er i spenning med våre moralske prosjekter og selvforståelse. Faktisk, når vi presser på moralske spørsmål som de i debatter om sosial rettferdighet, bevaring og miljøvern, ber oss om å presse hvilke biologiske teorier som synes å fortelle oss om egeninteresse og om altruismens grenser, blir spørsmål ikke bare om muligheten for altruisme i naturen, men også om dens verdi og mening, enda mer presserende. Denne samlingen er enda et skritt i å fortsette denne verdifulle diskusjonen om hvordan, og om, altruisme er mulig i naturen.

datatilgjengelighet

denne artikkelen har ingen tilleggsdata.

Konkurrerende interesser

jeg erklærer at jeg ikke har konkurrerende interesser.

Finansiering

konferansen som førte til denne spesielle samlingen ble finansiert Av Templeton World Charity Foundation (TWCF).

Takk

denne samlingen ble gjort mulig, delvis, som et resultat Av en konferanse holdt I Mai 2016 Ved University Of Cambridge. Jeg takker Spesielt Antonio Rodrigues for hjelp til å organisere denne konferansen. Jeg vil også takke de som enten deltok i den konferansen eller hvis bidrag ble sendt spesielt for denne samlingen: I tillegg til å være en av de beste i verden, er det også en stor suksess.

Fotnoter

et bidrag til’ Inclusive Fitness ‘ spesiell samling.

© 2019 Forfatterne.

Publisert av Royal Society under Betingelsene I Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, som tillater ubegrenset bruk, forutsatt at den opprinnelige forfatteren og kilden krediteres.

2010 utviklingen av eusociality. Natur 466, 1057-1062. (doi: 10.1038 / nature09205) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

  • Abbed Pet al.. 2011inkluderende fitness teori og eusociality. Natur 471, E1-E4; forfatter svar E9-E10. (doi: 10.1038 / nature09831) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Allen B, Nowak MA. 2016det er ingen inkluderende kondisjon på individets nivå. Oppfør deg. Ecol. 12, 122-128. (doi: 10.1016 / j.cobeha.2016.10.002) Google Scholar
  • Allen B, Nowak MA, Wilson EO. 2013begrensninger av inkluderende fitness. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110, 20 135-20 139. (doi: 10.1073 / pnas.1317588110) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J, Okasha s. 2015Kin utvalg og dets kritikere. Biovitenskap 65, 22-32. (doi: 10.1093 / biosci / biu196) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Wilson EO, Nowak MA. 2014naturlig utvalg driver utviklingen av myrens livssykluser. Proc. Natl Acad. Sci. USA 111, 12 585-12 590. (doi: 10.1073 / pnas.1405550111) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Akç E, Van Cleve J. 2016det er ingen fitness, men fitness, og linjen er dens bærer. Phil. Trans. R. Soc. B 371, 20150085. (doi:10.1098 / rstb.2015.0085) Link, ISI, Google Scholar
  • Gardner a. 2009tilpasning som organismedesign. Biol. Lett. 5, 861. (doi: 10.1098 / rsbl.2009.0674) Link, ISI, Google Scholar
  • Vest SA, Gardner A. 2013tilpasning og inkluderende fitness. Curr. Biol. 23, R577-R584. (doi: 10.1016 / j.cub.2013.05.031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • West SA, Griffin AS, Gardner a. 2007sosial semantikk: altruisme, samarbeid, mutualisme, sterk gjensidighet og gruppevalg. J. Evol. Biol. 20, 415-432. (doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01258.X) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017filosofien om sosial evolusjon. Oxford, STORBRITANNIA: Oxford University Press.s. Crossref, Google Scholar
  • Woodford P. 2019de mange betydningene av ‘kostnad ‘ og’ fordel’: biologisk altruisme, biologisk byrå og identifisering av sosial atferd. Biol. Philos. 34, 4. (doi: 10.1007 / s10539-018-9667-6) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017den inkluderende fitness kontroversen: finne en vei fremover. R. Soc. åpen sci. 4, 170335. (doi:10.1098 / rsos.170335) Link, ISI, Google Scholar
  • Okasha S, Martens J. 2016den kausale betydningen Av Hamiltons regel. R. Soc. åpen sci. 3, 160037. (doi:10.1098 / rsos.160037) Link, ISI, Google Scholar
  • Davies NG, Gardner a. 2018monogami fremmer altruistisk sterilitet i insektssamfunn. R. Soc. åpen sci. 5, 172190. (doi:10.1098 / rsos.172190) Lenke, ISI, Google Scholar
  • Bertolaso M, Dieli AM. 2017 kreft og intercellulært samarbeid. R. Soc. åpen sci. 4, 170470. (doi:10.1098 / rsos.170470) Link, ISI, Google Scholar
  • Lukas D, Clutton-Brock T. 2017klima og distribusjon av kooperativ avl i pattedyr. R. Soc. åpen sci. 4, 160897. (doi:10.1098 / rsos.160897) Link, ISI, Google Scholar
  • Cooney F, Vitikainen EIK, Marshall HH, Rooyen WV, Smith RL, Cant MA, Goodey N. 2016mangel på aggresjon og tilsynelatende altruisme mot inntrengere i en primitiv termitt. R. Soc. åpen sci. 3, 160682. (doi:10.1098 / rsos.160682) Lenke, ISI, Google Scholar
  • Lehtonen J, Schwanz LE. 2018mate begrensning og kjønn forholdet evolusjon. R. Soc. åpen sci. 5, 171135. (doi:10.1098 / rsos.171135) Lenke, ISI, Google Scholar
  • Brask JBet al.2019evolusjon av ikke-kin samarbeid: sosialt sortiment av kooperativ fenotype i guppies. R. Soc. åpen sci. 6, 181493. (doi:10.1098 / rsos.181493) Link, ISI, Google Scholar
  • Thomas MG, Ji T, Wu J, He QQ, Tao Y, Mace R. 2018Kinship ligger til grunn for kostbart samarbeid I mosuo landsbyer. R. Soc. åpen sci. 5, 171535. (doi:10.1098 / rsos.171535) Lenke, ISI, Google Scholar
  • Sibly RM, Curnow RN. 2017genetiske polymorfismer mellom altruisme og egoisme nær Hamilton-terskelen rb = c. R. Soc. åpen sci. 4, 160649. (doi:10.1098 / rsos.160649) Lenke, ISI, Google Scholar
  • Hare D, Blossey B, Reeve HK. 2018 verdi av arter og utviklingen av bevaringsetikk. R. Soc. åpen sci. 5, 181038. (doi:10.1098 / rsos.181038) Link, ISI, Google Scholar
  • FitzPatrick WJ. 2017menneskelig altruisme, evolusjon og moralfilosofi. R. Soc. åpen sci. 4, 170441. (doi:10.1098 / rsos.170441) Lenke, ISI, Google Scholar
  • Legg igjen en kommentar

    Din e-postadresse vil ikke bli publisert.