Written by Nancy Miorelli

Øyne er bemerkelsesverdige strukturer som har utviklet seg uavhengig minst tre ganger. Den mest åpenbare fordelen med øyne er at de hjelper oss å forstå verden rundt oss ved å absorbere det som egentlig er data, som hjernen vår deretter dekoder for å fortelle oss at det kommer en buss og å komme seg ut av veien.

Disse tre dyrene har alle øyne, men de jobber alle på svært forskjellige måter!
PC: Nancy Miorelli

vel, tingen om evolusjon er at den ikke trenger å fungere perfekt – bare god nok, som din helt gjennomsnittlige c-student. Den generelle effektiviteten og påfølgende modifikasjoner på det sammensatte øyet er oppsummert veldig bra Av Nilsson.

det er bare en liten overdrivelse å si at evolusjonen ser ut til å kjempe en desperat kamp for å forbedre en i utgangspunktet katastrofal design.

Nilsson 1989

så fordelen som det sammensatte øyet gir flyet er at flyet kan se. Det lar flua vite om noe kommer mot det, hvor flua er plassert i sitt miljø, hva som er der, og forteller flua at det beveger seg i forhold til andre ting.

en mannlig Stor Eyed Fly. Hele hodet er et par øyne. (Diptera: Pipunculidae)
PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)

Men jeg antar at det ikke er *egentlig * hva spørsmålet spør. Så la oss få et par ting ut av veien før vi snakker om hva sammensatte øyne gjør og noen modifikasjoner som fluer har gjort til dem gjennom årene.

1. Evolusjon er ikke kresen om hvordan ting blir gjort. Så lysfølende organer dukker opp og holder seg fast fordi organismer som har dem, blir vanligvis mindre døde enn ting som ikke gjør det.
2. Det er selvfølgelig hvis organismen trenger å se. Øyne er vanligvis de første tingene å forsvinne hvis du bor i huler. Eller hvis du er en fluemaggot som investerer sine tidlige dager, møter du først å spise rottende lik.
   

   jeg er en maggot og ikke noe mer enn et puste fordøyelsessystem.
   PC: CedricDW (CC BY SA 3.0)

3. det er ikke bare fluer som har sammensatte øyne. Alle insekter som har øyne har sammensatte øyne. Mange insekter jukse og har både enkle lys sensing reseptorer og sammensatte øyne.
   

   Denne Dobsonfly har både sammensatte øyne og ocelli. (Neuroptera: Corydalidae)
   PC: Nancy Miorelli

4. Det er ca 150.000 beskrevne arter av beskrevne sanne fluer (Diptera) med et estimert totalt antall fluearter til å være rundt 240.000. Så, dette kommer til å bli veldig generalisert og omfatter ikke i det hele tatt hver organisme.

så la oss snakke om det sammensatte øyet og hvordan insekter og spesielt fluer har skreddersydd det for å passe til spesifikke behov.

enhetene i det sammensatte øyet i de fleste insekter er sekskantede, slik at du kan få noen virkelig slående stjernemønstre i insektøyne. Dette er en grønn lacewing (Neuroptera: Chrysopidae)
PC: Nancy Miorelli

det sammensatte øyet er ingenting som det menneskelige øyet. Vi har to øyeepler og i hver av dem har vi en linse som fokuserer bildet på netthinnen vår. Kjegler hjelpe oss å se farge og stenger hjelpe oss å se i mørket. Optisk nerve er kabelen som går fra øyebollet-datasenteret – til hjernen vår-tolken. Det er vanskelig å snakke om hva oppløsningen av det menneskelige øye faktisk er av mange grunner(somvsauce forklarer nedenfor). I utgangspunktet er oppløsningen ganske god, og alt tatt i betraktning krever ikke så mye fysisk plass å produsere.

ommatidium struktur
PC: Gullan Og Cranston, 2000

det sammensatte øyet består av mange «ommatidia», de grunnleggende enhetene som insektøyet består av. Hver er som et øyeboll i det faktum at det har en linse som fokuserer lys og har pigmenter (opsins) for å oppdage farge. En fordel med dette systemet er at bildet projiseres i hver ommatidum høyre side opp, i motsetning til våre øyne. Insekter med store, kuleformede øyne har praktisk talt en 360 panoramautsikt over verden og trenger ikke å snu hodet for å få en følelse av deres miljø. Dette oppsettet, for de fleste insekter, fjerner åpenbare blinde flekker og er en del av grunnen til at fluer kan se deg komme og unnslippe dine mislykkede swattingforsøk.

Fluer Gjør Et Dårlig System Bedre

Selv om det i virkeligheten måtte være større enn dette.
PC: Kirschfed 1976;
Funnet I Fysiologiske Systemer I Insekter

Oppløsning av det sammensatte øyet oppnås på forskjellige måter.

1. Du kan bare legge til flere enheter. Det er i utgangspunktet hva dragonfly gjorde med alle 30.000 + ommatidia den har. Noen underjordiske insekter har bare 20.
2. du kan lage større enheter.
3. du kan endre enhetene dine. Dette har blitt gjort i noen få grupper, og det er definitivt noen trade offs.

Fluer som er avhengige av deres syn, har for det meste innløst på alle alternativene. Hus fluer (Musca domestica) har en moderat mengde ommatidia, men menn har mer ommatidia (~3500) enn kvinner (~3400) og større øyne, noe som tyder på at visjon spiller en viktig rolle i kompis besluttsomhet. Faktisk er dette mønsteret lett sett i to andre familier av fluer, Kjøttet Flyr (Sarcophagidae) og Blåse Fluer (Calliophoridae). Husfluer var i den nedre enden av spekteret med noen Blåsefiler som kommer inn nærmere ~5,500 Ommatidia Honningbier har. Selv om dette ikke er de 30.000 Som Dragonflies har, er hver ommatidium Av Et Husfly, Kjøttfly Eller Blåsfly større enn en dragonfly. Pluss de har fortsatt mye mer enn de 2000 Amerikanske Kakerlakker har og de 800 Som Drosophila har. Så vi kaller det en fin middelvei.

Mann og kvinne Av En Blåseflue. (Chrysomya rufifacies)
PC: Sukontason et al. 2008

alle fluer har en rabdom i hvert ommatidium. Dette er i utgangspunktet det som » ser » i et insekt. Lyset er fokusert gjennom linsen og på rhabdom og fotopigmenter stimuleres. I de fleste insektøyne virker hver ommatidium som en enkelt «piksel» som insektet kan se. Mens det egentlig ikke er en «piksel», for enkelhet fungerer det som en ganske god analogi. Sann fluer (ordren Diptera) har deres rhabdom delt inn i syv deler. Det er et ganske komplisert system, men i utgangspunktet kan fluer øke oppløsningen med en faktor på 7 uten å øke størrelsen på øyet.

rhabdomen brutt inn i sine rhabdomerer. det er teknisk sett åtte, men 7 og 8 sitter oppå hverandre.
PC: Horrige, 2005; Funnet I Fysiologiske Systemer Av Insekter; Redigert av Nancy Miorelli

ta hjem poenget er at sammensatte øyne er en dårlig design for oppløsning fordi for å få mer, må du ta opp mye plass. Og plass er ikke en vare på et lite dyr som et insekt, så insekter må bli slitne.

Siktlinjer

Insekter kan ikke fokusere på objekter ved å endre formen på linsen eller posisjonen til linsen, så De må bevege seg nærmere eller lenger unna for å se ting klart. De ofrer dybdeoppfattelse og evnen til å fokusere for å se mange ting (vidvinkelsyn) og oppleve kontrast. Derfor er noe som kalles synsstyrke veldig viktig. I utgangspunktet, jo større deres synsstyrke jo mer detaljert insektet kan se på et objekt. Tydeligvis, jo mer detalj du kan se, desto bedre. Noen insekter er på de maksimale grensene for deres oppløsning, slik at de har noen andre smarte triks opp ermene. Det er her siktlinjer kommer inn.

Noen insekter trenger høy synsstyrke for parring eller for å fange byttedyr. Derfor tildeles visse områder av øynene for å se ting med større skarphet mens de ofrer bildekvaliteten til andre deler av øynene. Øyenstikkere har stor synsskarphet på toppen og midten av øynene. Dette hjelper dem å snappe sitt byttedyr. Mannlige fluer, i tillegg til å ha større øyne, har mer spesialiserte skarphetssoner enn sine kvinnelige kolleger. En Hover Fly spesielt (Syritta pipiens) kan se kvinnen på avstand der hun ikke kan se ham. Han bokstavelig talt stalker henne. Fluer er ikke kjent for å være romantiske.

jeg har deg i mine siktlinjer. (Syritta pipiens)
PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)

Visjon Er Kunsten Å Se Hva Som Er Usynlig For Andre ~ Johnathon Swift

Mennesker er ganske gode til å se farger. Vi kan se ca 10 millioner forskjellige farger med tre typer kjegler. Insekter og krepsdyr bruker opsiner til å oppdage lys. Mantis reker har 16 opsins og ble tidligere antatt å holde verdensrekorden, kunne se trillioner av farger, til noen dragonflies stanget inn. Enkelte arter av øyenstikkere ble funnet å ha over 30 opsins, men vi er usikre på deres spesifikke evne til å skille farger. Ved hjelp av mantis reker blir fargedifferensieringsegenskapene til det sammensatte øyet revurdert. Det store spørsmålet her er, «hvorfor er det viktig å se alle disse forskjellige farger?”. I begge disse tilfellene er disse dyrene raske rovdyr og må kunne skille spiselige ting fra ikke spiselige ting. Rask fargediskresjon er viktig, men det er kanskje ikke å bestemme forskjellen mellom #75d1ff og #83d6ff. faktisk, hvis disse to ikke var merket, og du ble vist en om gangen, kan du fortelle forskjellen? Teknisk sett kan øynene dine, men hjernen din gjør det ikke, spesielt hvis du ikke har ord for å beskrive de forskjellige fargene.

PC: Silke Baron (CC by 2.0)
André Karwath (CC by 2.5)

ok, så noen sammensatte øyne kan (sannsynligvis) skille flere farger enn oss, men mange insekter er blinde for rødt og oransje lys. Men insekter kan se UV-lys mens vi ikke kan. Deres oppløsning kan være verre enn vår, men de kan se skadelige OG skadelige UV-bølgelengder. Dette brukes av pollinatorer (hvorav mange er pollinatorer som hover fluer!) for å navigere til blomster og for komplekse parringssignaler, men kan også føre dem til deres død. Insekter kan også se polarisert lys, og mange bruker det til å navigere og for parring.

en blomst fotografert under hvitt og UV-lys.
UV-bildet viser nektarguiden for insekter som en landingsstrimmel.
PC: Plantsurfer (CC BY SA 2.0)

Nattsyn

Insekter som er helt nattlige endret strukturen av det sammensatte øyet. Normalt er innsiden av ommatidium foret med pigmentceller. Dette forhindrer at lyset siver inn i tilstøtende ommatida. Vanligvis er dette bra fordi mer lys som flom i gjør oppløsningen skyte ned rørene. Men nattflygende insekter har ikke disse pigmentcellene, så lyset oversvømmer ommatidia som gjør at de kan oppleve mer om natten, men med lavere oppløsning. Også, mens rhabdom vanligvis sitter rett under strukturer i en ommitidia i dagflygende insekter, i nattflygende insekter er rhabdom frakoblet og skilt av en klar sone. Dette gjør at lys fra tilstøtende ommatidia å stimulere en rhabdom å gjøre et bedre bilde.

i nattflygende insekter kan en rhabdom motta informasjon fra flere ommatidia.
PC: Warrent et al, 2004; Funnet I Fysiologiske Systemer I Insekter, Redigert av Nancy Miorelli

Mange små mygg og mygg er crepuscular betyr de flyr ved daggry og i skumringen, men fluer generelt har øye modifikasjoner for boltret seg rundt i sollys. Normalt ville de være uheldig å se når solen dyppet under horisonten, men fluer har den 7-veis split rhabdom. Dette hjelper dem å fly i svake lysforhold fordi de 7 delene av rhabdom er skilt og virker på en lignende måte som rhabdomene skilt fra ommatidia av den klare sonen. Spesielt for mygg og mygg, det gir dem en ekstra 15 eller så minutter før daggry og etter solnedgang. Dette virker ikke som mye for oss, men det gir dem et lite vindu for å svømme, mate og mate uten å være utrolig synlig for rovdyr.

Noen Bisarre Modifikasjoner

oftest sett i øyenstikkere (men noen fluer har dette også), den øverste delen av øyet er en mørkere farge enn resten av øyet. Dette har blitt foreslått at det fungerer som et par solbriller og beskytter øynene mot direkte sollys. Det er også blitt foreslått for dragonflies og owlflies, at dette mørke stedet hjelper insektet til å se byttedyr som flyr mot den blå himmelen.

En Soldat Fly. Den røde fargen fungerer som et par solbriller.
PC: Eddie Smith

Låne Kanye Wests Solbriller:

Mange fluer har sprø fargemønstre på øynene. Vi er ikke sikre på det nøyaktige formålet. For noen kan det spille en rolle i parring. Hestefluer (Tabanidae) bruker sannsynligvis det som et praktisk fargefilter. Hestefluer er blodmatere, og de tingene de angriper er store, store, gressmatere som vanligvis er omgitt av mye vegetasjon. Ved å ha grønne øyne, Hest Flyr effektivt sette på grønne briller som gjør bakgrunnen vises grå og deres verter skiller seg ut fra bakgrunnen.

Pc: Thomas Shahan (CC by 2.0)

Behold Det, Hvis Det Er Sexy:

noen ganger bryr evolusjonen seg ikke om du kan se, og det er bare viktig hvor sexy du er. Det er hva som skjedde med stilken eyed fly. De opprørende stilkene som mennene bærer rundt, hindrer faktisk deres flygende evner, men de kan fortsatt se relativt godt.

Stilk Eyed Fly
PC: Rob Knell (CC by SA 2.5)

TL;Dr

Sammensatte øyne er egentlig ikke de største fordi det er vanskelig å kompensere for lav oppløsning. Imidlertid har insekter og fluer spesielt noen ganske smarte triks for å kompensere. Sammensatte øyne lar egentlig ikke insekter se rødt eller oransje lys, men insekter kan se godt inn I UV-området og til og med bruke polarisert lys for navigering.

Fotokreditt: Nancy Miorelli

1. Belušič G, Pirih P, Stavenga DG. Akutt og svært kontrastfølsomt superposisjonsøye-den daglige owlfly Libelloides macaronius. Tidsskriftet For Eksperimentell Biologi 216: 2061-2088.

2. Blamires SJ, Hochuli DF og Thompson MB. 2008. Hvorfor krysse nettet: dekorasjonsspektrale egenskaper og byttefangst i En orb edderkopp (Argiope keyserlingi) web. Biologisk Tidsskrift for Linnean Society 94(2): 221-229.

3. Bybee SM, Yuan F, Ramstetter MD, Llorente-Bousquets, Reed RD, Osorio D, Briscoe ANNONSE. 2012. UV-fotoreseptorer og UV-gule vingepigmenter i Heliconius sommerfugler tillater et fargesignal å tjene både etterligning og intraspesifikk kommunikasjon. Den Amerikanske Naturforskeren 179 (1).

4. Evangelista C, Kraft P, Dake M, Labhart T, Srinivasan MV. 2014. Honeybee navigasjon: kritisk undersøke rollen polarisering kompass. Royal Society Filosofiske Transaksjoner B. 370(1665): DOI 10.1098/rstb.2013.0037.

5. Futahashi R, Kawahara-Miki R, Kinoshita M, Yoshitake K, Yajima S, Arikawa K og Fukatsu t. 2015. Ekstraordinært mangfold av visuelle opsin-gener i dragonflies. PNAS DOI 10.1073/pnas.1424670112.

6. Klowden MJ. 2007. Fysiologiske Systemer I Insekter. ISBN: 978-0-12-415819-1

7. Land MF. 1997. Visuell Skarphet I Insekter. Arlig Gjennomgang Av Entomologi 42: 147-77.

8. Lunau K Og Kn@ttel H. 1995. Visjon gjennom fargede øyne. Naturalwissenschaften 82 (9): 432-434.

9. Michielsen K, Raedt HD og Stavenga DG. 2010. Refleksjon av gyroid biophotonic krystaller i ventral vinge skalaer Av Green Hairstreak Butterfly, Callophrys rubi. Royal Society Grensesnitt 12 (105): DOI 10.1098 / rsif.2009.0352.

10. Morrison J. 2014. Mantis reker super farge visjon tilbakevist. Natur Nyheter DOI: 10.1038.natur.2014.14578.

11. Nilsson DE. 1989. Optikk og utvikling av det sammensatte øyet. I Fasetter Av Visjon, ed Dg Stavema, RC Hardie pp 30-75. Berlin: Springer.

12. Ozgen E, Og Davies IRL. 1997. Påvirker språklige catergories fargeoppfattelsen? En sammenligning av engelsk og tyrkisk oppfatning av blå. Oppfatning 26 ECVP.

13. Ribak G Og Svelge JG. 2007. Gratis flight manøvrer av stilk-eyed fluer » gjør øye-stilker effekt antenne snu atferd? Journal Of Comparative Physiology A Neuroethology, Sensorisk, Nuerual, Og Atferdsfysiologi 193 (10): 1065-1079.

14. Stavenga DG. 2002. Farge i øynene av insekter. Tidsskrift for rettsvitenskap. A, Nevroetologi, Sensorisk, Nevral Og Atferdsfysiologi 188(5): 337-348.

15. Sukontason KL, Chaiwong T, Piangjai S, Upakut S, Moophayak K og Sukontason K. 2008. Ommatidia av blow fly, house fly og flesh fly: implikasjon av deres visjon effektivitet. Parasitologi Forskning 103: 123-131.

16. Thoen HH, Hvordan MJ, Chiou TH, Marshakk J. 2014. En Annen Form For Fargesyn i Mantis Reker. Vitenskap 343 (6169): 411-413.

17. Winawer J, Witthoft N, Frank MC, Wu L, Wade AR, Boroditsky l. 2007. Russisk blues avslører effekter av språk på fargediskriminering. PNAS 104 (19): 7780-7785.’

Hover Fly (Syrphidae)
PC: Nancy Miorelli