mocz jest produktem końcowym po całkowitym przetworzeniu filtratu przez nefrony. Dopóki przesącz nie przejdzie przez brodawkę nerkową do niewielkiego kielicha, może być dotknięty procesami nefronowymi. W ten sposób nerki produkują wszędzie .4 L moczu / dobę do aż 20L moczu / dobę, wszystko przy jednoczesnym zrównoważeniu składu osocza i wydalaniu potencjalnych toksyn z moczem.Aby móc dostosować stężenie i objętość moczu, nerki muszą mieć zdolność do przenoszenia wody z kanalików i z powrotem do krwi. Przypomnijmy, że pętla Henle ’ a jest przepuszczalna dla wody wzdłuż części zstępującej i nieprzepuszczalna dla wody na części wstępującej, ale także dodatkowo pompuje Na+ I Cl– do przestrzeni śródmiąższowej rdzenia nerkowego. Przyjrzymy się, jak pętla Henle ’ a działa w celu utworzenia gradientu stężenia w rdzeniu nerkowym i jak vasa recta działa w celu zachowania tego gradientu stężenia.

przeciwprądowy System mnożnikowy

struktura pętli Henle ’ a i związanej z nim kapilary okołobiegunowej tworzą przeciwprądowy system mnożnikowy (rysunek 25.6.1). Termin przeciwprądowy pochodzi od faktu, że pętle zstępujące i wstępujące znajdują się obok siebie, a ich płyn płynie w przeciwnych kierunkach (przeciwprąd). Termin mnożnikowy wynika z działania pomp rozpuszczonych, które zwiększają (mnożą) stężenia mocznika i Na+ głęboko w rdzeniu, jak opisano dalej.

: 26-16 w podstawach Martini z &P 10th ed

obecność kanałów akwaporyny w pętli zstępującej pozwala ogromnej ilości wody opuścić pętlę i wejść do hiperosmolarnego śródstopia piramidy, gdzie jest ona zwracana do obiegu przez vasa recta. Gdy pętla zamienia się w pętlę wstępującą, nie ma kanałów aquaporin, więc woda nie może opuścić pętli. Jednak w błonie podstawnej komórek gęstej pętli wstępującej pompy ATPazy aktywnie usuwają Na+ z komórki do przestrzeni śródmiąższowej. Na+/K+/2CL– symporter w błonie wierzchołkowej pasywnie pozwala tym jonom wejść do cytoplazmy komórkowej od światła pętli w dół gradientu stężenia utworzonego przez pompę. Mechanizm ten działa w celu rozcieńczenia płynu z pętli wstępującej ostatecznie do około 50-100 mOsmol / L.

w tym samym czasie, gdy woda swobodnie dyfunduje z pętli zstępującej przez kanały akwaporyny do przestrzeni śródmiąższowych rdzenia, mocznik swobodnie dyfunduje do światła pętli zstępującej, gdy opada głębiej do rdzenia, wiele z nich musi zostać ponownie wchłonięte z filtratu, gdy dotrze do kanału zbiorczego. Ponadto kanały zbiorcze mają pompy mocznikowe, które aktywnie pompują mocznik do przestrzeni śródmiąższowych. Powoduje to odzyskanie Na+ do krążenia przez vasa recta i tworzy wysokie środowisko osmolarne w głębi rdzenia. W ten sposób ruch Na+ i mocznika w przestrzenie śródmiąższowe przez te mechanizmy tworzy środowisko hiperosmotyczne w głębi rdzenia. Wynikiem netto tego przeciwprądowego systemu mnożnikowego jest odzyskiwanie zarówno wody, jak i Na+ w obiegu.

przy przejściu z DCT do kanału zbiorczego, około 20% pierwotnej wody jest nadal obecne, a około 10% sodu. Gdyby nie istniał inny mechanizm reabsorpcji wody, wytworzyłoby się około 20-25 litrów moczu. Teraz zastanów się, co dzieje się w sąsiednich naczyniach włosowatych, vasa recta. Odzyskują zarówno substancje rozpuszczone, jak i wodę w tempie, które zachowuje przeciwprądowy system mnożnikowy. Ogólnie rzecz biorąc, krew płynie powoli w naczyniach włosowatych, aby zapewnić czas na wymianę składników odżywczych i odpadów. Szczególnie w vasa recta ta szybkość przepływu jest ważna z dwóch dodatkowych powodów. Przepływ musi być powolny, aby umożliwić komórkom krwi utratę i odzyskanie wody bez krenowania lub pękania. Po drugie, szybki przepływ usunąłby zbyt dużo Na+ i mocznika, niszcząc gradient osmolarny, który jest niezbędny do odzyskiwania substancji rozpuszczonych i wody. Tak więc, płynąc powoli, aby zachować mechanizm przeciwprądowy, gdy vasa recta schodzi, Na+ i mocznik są swobodnie w stanie wejść do kapilary, podczas gdy woda swobodnie opuszcza; podczas wznoszenia się, na+ i mocznik są wydzielane do otaczającego rdzenia, podczas gdy woda powraca i jest usuwana.

rdzeń nerkowy ma gradient stężenia o niskiej osmolarności powierzchniowo i wysokiej osmolarności w najgłębszym punkcie. Nerki wydały dużą ilość energii komórkowej, aby stworzyć ten gradient, ale co nefrony robią z tym gradientem? W obecności hormonów nerka jest w stanie skoncentrować przesącz, aby był 20 razy bardziej skoncentrowany niż przesącz osocza kłębuszkowego i PCT.

proces zagęszczania filtratu zachodzi w DCT i kanałach zbiorczych. Przypomnijmy, że DCT i kanały zbiorcze są wyłożone prostym nabłonkiem prostopadłościanowym z receptorami odpowiednio dla aldosteronu i ADH. Substancje rozpuszczone przemieszczają się przez błony komórek DCT i kanały zbiorcze, które zawierają dwa różne typy komórek, komórki główne i komórki interkalowane. Główna komórka posiada kanały do odzyskiwania lub utraty sodu i potasu. Komórka interkalowana wydziela lub absorbuje kwas lub wodorowęglan. Podobnie jak w innych częściach nefronu, w błonach tych komórek znajduje się szereg mikromaszyn (pomp i kanałów).

regulacja objętości moczu i osmolarności to główne funkcje kanałów zbiorczych. Zmieniając ilość odzyskiwanej wody, kanały zbiorcze odgrywają główną rolę w utrzymaniu prawidłowej osmolarności organizmu. Jeśli krew stanie się hiperosmotyczna, kanały zbiorcze odzyskają więcej wody, aby rozcieńczyć krew; jeśli krew stanie się hiperosmotyczna, kanały zbiorcze odzyskają mniej wody, co prowadzi do stężenia krwi. Innym sposobem na stwierdzenie tego jest: jeśli osmolarność osocza wzrasta, odzyskuje się więcej wody i zmniejsza się objętość moczu; jeśli osmolarność osocza spada, odzyskuje się mniej wody i zwiększa się objętość moczu. Funkcja ta jest regulowana przez hormon tylnego płata przysadki ADH (wazopresyna). Przy łagodnym odwodnieniu osmolarność osocza nieznacznie wzrasta. Wzrost ten jest wykrywany przez osmoreceptory w podwzgórzu, co stymuluje uwalnianie ADH z tylnego płata przysadki. Jeśli osmolarność osocza zmniejsza się nieznacznie, dzieje się odwrotnie.

**Nota wydawcy: Dodaj cyfrę jak 25.19 z 10. edycji Marieb, aby pokazać produkcję stężonego i rozcieńczonego moczu * *

po stymulacji przez ADH, główne komórki kanału zbierającego wprowadzą białka kanałów akwaporyny do swoich błon wierzchołkowych. Przypomnijmy, że akwaporyny umożliwiają przepływ wody z światła kanału przez bogate w lipidy, hydrofobowe błony komórkowe, aby podróżować przez komórki i do przestrzeni śródmiąższowych, w których woda zostanie odzyskana przez vasa recta. W miarę jak kanały schodzą przez rdzeń, osmolarność wokół nich wzrasta (dzięki mechanizmom przeciwprądowym opisanym powyżej). Jeśli obecne są kanały wodne aquaporin, woda zostanie osmotycznie wyciągnięta z kanału zbiorczego do otaczającej przestrzeni śródmiąższowej i do naczyń włosowatych okołostawowych. Proces ten pozwala na odzyskiwanie dużych ilości wody z filtratu z powrotem do krwi, co powoduje bardziej skoncentrowany mocz. Jeśli wydzielana jest mniejsza ilość ADH, wprowadza się mniej kanałów akwaporyny i odzyskuje się mniej wody, co powoduje rozcieńczenie moczu. Zmieniając liczbę kanałów aquaporin, zmienia się objętość odzyskanej lub utraconej wody. To z kolei reguluje osmolarność krwi, ciśnienie krwi i osmolarność moczu.

**Nota wydawcy: Dodaj rysunek jak 24.18 C i 24.19, aby pokazać aquaporin, kanały Na+ i na+/K+ ATPase Pump dodatki do DCT i CD. Te liczby są z McKinley 2nd ed.**

ponieważ Na+ jest pompowany z filtratu, woda jest biernie odzyskiwana do krążenia; to zachowanie objętości naczyniowej jest niezwykle ważne dla utrzymania prawidłowego ciśnienia krwi. Aldosteron jest wydzielany przez korę nadnerczy w odpowiedzi na stymulację angiotensyny II. Angiotensyna II, jako niezwykle silny lek obkurczający naczynia krwionośne, działa natychmiast, zwiększając ciśnienie krwi. Stymulując również produkcję aldosteronu, zapewnia długotrwały mechanizm wspomagania ciśnienia krwi poprzez utrzymanie objętości naczyń krwionośnych (odzyskiwanie wody).

oprócz receptorów dla ADH, główne komórki mają receptory dla hormonu steroidowego aldosteronu. Podczas gdy ADH jest głównie zaangażowany w regulację odzyskiwania wody, aldosteron reguluje odzyskiwanie Na+. Aldosteron stymuluje główne komórki do wytwarzania luminalnych kanałów na+ I K+, jak również pomp ATPazy na+/K+ na błonie podstawnej komórek DCT i kanału zbiorczego. Gdy zwiększa się produkcja aldosteronu, więcej Na+ jest odzyskiwane z filtratu, a woda podąża pasywnie za NA+. Ruch Na+ z światła kanału zbiorczego tworzy ładunek ujemny, który promuje ruch Cl-z światła do przestrzeni śródmiąższowej drogą parakomórkową przez ciasne skrzyżowania. Naczynia włosowate (lub vasa recta) otrzymują substancje rozpuszczone i wodę, zwracając je do krążenia. Ponieważ pompa odzyskuje Na+ dla ciała, pompuje również K+ do filtratu, ponieważ pompa porusza się K+ w przeciwnym kierunku.