cele nauki
pod koniec tej sekcji będziesz mógł:
- opisać cykl Calvina
- zdefiniować Wiązanie węgla
- wyjaśnić, jak działa fotosynteza w cyklu energetycznym wszystkich żywych organizmów
po przekształceniu energii ze słońca i zapakowaniu jej w ATP i NADPH, komórka ma paliwo potrzebne do budowy żywności w postaci cząsteczek węglowodanów. Wytworzone cząsteczki węglowodanów będą miały szkielet atomów węgla. Skąd pochodzi węgiel? Atomy węgla użyte do budowy cząsteczek węglowodanów pochodzą z dwutlenku węgla, gazu, który zwierzęta wydychają z każdym oddechem. Cykl Calvina jest terminem używanym do reakcji fotosyntezy, które wykorzystują energię zmagazynowaną przez reakcje zależne od światła do tworzenia glukozy i innych cząsteczek węglowodanów.
Przeróbki cyklu Calvina
Rysunek 1. Reakcje zależne od światła wykorzystują energię ze słońca do produkcji ATP i NADPH. Te przenoszące energię cząsteczki wędrują do stromy, gdzie zachodzą reakcje cyklu Calvina.
w roślinach dwutlenek węgla (CO2) wchodzi do chloroplastu przez szpary i dyfunduje do zrębu chloroplastu—miejsca reakcji cyklu Calvina, w którym syntetyzowany jest cukier. Reakcje są nazwane na cześć naukowca, który je odkrył i odnoszą się do faktu, że reakcje funkcjonują jako cykl. Inni nazywają go cyklem Calvina-Bensona, aby dołączyć nazwisko innego naukowca zaangażowanego w jego odkrycie (Rysunek 1).
reakcje cyklu Calvina (ryc. 2) można podzielić na trzy podstawowe etapy: utrwalenie, redukcję i regenerację. W stromie, oprócz CO2, obecne są dwa inne związki chemiczne inicjujące cykl Calvina: enzym skracany RuBisCO i cząsteczkowy bisfosforan rybulozy (RuBP). RuBP ma pięć atomów węgla i grupę fosforanową na każdym końcu.
RuBisCO katalizuje reakcję między CO2 i RuBP, który tworzy związek sześciowęglowy, który jest natychmiast przekształcany w dwa związki trójwęglowe. Proces ten nazywany jest wiązaniem węgla, ponieważ CO2 jest „utrwalany” ze swojej formy nieorganicznej w cząsteczki organiczne.
ATP i NADPH wykorzystują swoją zmagazynowaną energię do przekształcenia związku trójwęglowego, 3-PGA, w inny związek trójwęglowy o nazwie G3P. ten rodzaj reakcji nazywa się reakcją redukcji, ponieważ wiąże się z przyrostem elektronów. Redukcja to wzmocnienie elektronu przez atom lub cząsteczkę. Cząsteczki ADP i NAD+, powstałe w wyniku reakcji redukcji, powracają do reakcji zależnych od światła, aby zostać ponownie pod napięciem.
jedna z cząsteczek G3P opuszcza cykl Calvina, aby przyczynić się do powstania cząsteczki węglowodanu, którą jest zwykle glukoza (C6H12O6). Ponieważ cząsteczka węglowodanu ma sześć atomów węgla, to trwa sześć obrotów cyklu Calvina, aby jedna cząsteczka węglowodanu (po jednym dla każdej cząsteczki dwutlenku węgla stałe). Pozostałe cząsteczki G3P regenerują RuBP, co umożliwia systemowi przygotowanie się do etapu wiązania węgla. ATP jest również stosowany w regeneracji RuBP.
Rysunek 2. Cykl Calvina składa się z trzech etapów. W etapie 1 enzym RuBisCO zawiera dwutlenek węgla w cząsteczce organicznej. W etapie 2 cząsteczka organiczna ulega redukcji. W etapie 3, RuBP, cząsteczka, która rozpoczyna cykl, jest regenerowana, aby cykl mógł być kontynuowany.
podsumowując, potrzeba sześciu obrotów cyklu Calvina, aby naprawić sześć atomów węgla z CO2. Te sześć obrotów wymaga energii z 12 cząsteczek ATP i 12 cząsteczek NADPH w etapie redukcji i 6 cząsteczek ATP w etapie regeneracji.
Concept in Action
Zobacz animację z cyklu Calvin. Kliknij Etap 1, Etap 2, a następnie etap 3, aby zobaczyć regenerację G3P i ATP, tworząc RuBP.
ewolucja w działaniu
fotosynteza
Rysunek 3. Życie w trudnych warunkach pustyni skłoniło rośliny takie jak ten kaktus do zmiany reakcji poza cyklem Calvina. Zmiany te zwiększają wydajność i pomagają oszczędzać wodę i energię. (kredyt: Piotr Wojtkowski)
wspólna ewolucyjna historia wszystkich organizmów fotosyntetycznych jest widoczna, ponieważ podstawowy proces zmienił się nieco w ciągu epok. Nawet pomiędzy gigantycznymi tropikalnymi liśćmi w lesie deszczowym a maleńkimi cyjanobakteriami, proces i składniki fotosyntezy, które wykorzystują wodę jako dawcę elektronów, pozostają w dużej mierze takie same. Funkcja fotosystemów absorbuje światło i wykorzystuje łańcuchy transportu elektronów do konwersji energii. Reakcje cyklu Calvina łączą cząsteczki węglowodanów z tą energią.
jednak, podobnie jak w przypadku wszystkich szlaków biochemicznych, różnorodność warunków prowadzi do zróżnicowanych adaptacji, które wpływają na podstawowy wzór. Fotosynteza u roślin o suchym klimacie (ryc. 3) ewoluowała wraz z adaptacjami oszczędzającymi wodę. W surowym suchym upale każda kropla wody i cenna energia muszą być wykorzystane, aby przetrwać. U takich roślin wykształciły się dwie adaptacje. W jednej formie bardziej efektywne wykorzystanie CO2 pozwala roślinom na fotosyntezę nawet wtedy, gdy brakuje CO2, jak wtedy, gdy aparaty szparkowe są zamknięte w upalne dni. Druga adaptacja przeprowadza wstępne reakcje cyklu Calvina w nocy, ponieważ otwieranie aparatu szparkowego w tym czasie oszczędza wodę ze względu na chłodniejsze temperatury. Ponadto adaptacja ta pozwoliła roślinom na przeprowadzanie niskich poziomów fotosyntezy bez otwierania aparatów szparkowych, co było ekstremalnym mechanizmem pozwalającym stawić czoła ekstremalnie suchym okresom.
fotosynteza u prokariotów
opisano dwie części fotosyntezy—reakcje zależne od światła i cykl Calvina-gdyż zachodzą one w chloroplastach. Jednak prokarioty, takie jak cyjanobakterie, nie mają organelli związanych z błoną. Prokariotyczne fotosyntetyczne organizmy autotroficzne mają zalążki błony plazmatycznej do przyłączania chlorofilu i fotosyntezy (ryc. 4). To tutaj organizmy takie jak cyjanobakterie mogą przeprowadzać fotosyntezę.
Rysunek 4. Fotosyntetyczny prokariot ma infolded regiony błony plazmatycznej, które działają jak tylakoidy. Chociaż nie są one zawarte w organelle, takie jak chloroplast, wszystkie niezbędne składniki są obecne do przeprowadzenia fotosyntezy. (kredyt: skala-bar dane od Matt Russell)
cykl energetyczny
istoty żywe uzyskują dostęp do energii poprzez rozbicie cząsteczek węglowodanów. Jeśli jednak rośliny wytwarzają cząsteczki węglowodanów, po co miałby je rozkładać? Węglowodany są cząsteczkami magazynującymi energię we wszystkich żywych istotach. Chociaż energia może być przechowywana w cząsteczkach takich jak ATP, węglowodany są znacznie bardziej stabilnymi i wydajnymi rezerwuarami energii chemicznej. Organizmy fotosyntetyczne przeprowadzają również reakcje oddychania, aby zebrać energię, którą przechowują w węglowodanach, na przykład rośliny mają mitochondria oprócz chloroplastów.
można zauważyć, że ogólna reakcja fotosyntezy:
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
jest odwrotnością ogólnej reakcji oddychania komórkowego:
6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O
fotosynteza wytwarza tlen jako produkt uboczny, a oddychanie wytwarza dwutlenek węgla jako produkt uboczny.
w naturze nie ma czegoś takiego jak odpady. Każdy pojedynczy atom materii jest konserwowany, przetwarzany w nieskończoność. Substancje zmieniają formę lub przemieszczają się z jednego typu cząsteczki do drugiego, ale nigdy nie znikają (ryc. 5).
Rysunek 5. W cyklu węglowym reakcje fotosyntezy i oddychania komórkowego dzielą się wzajemnie reagentami i produktami. (kredyt: modyfikacja pracy Stuarta Bassila)
CO2 nie jest bardziej formą odpadów wytwarzanych przez oddychanie niż tlen jest produktem odpadowym fotosyntezy. Oba są produktami ubocznymi reakcji, które przechodzą do innych reakcji. Fotosynteza pochłania energię do budowy węglowodanów w chloroplastach, a tlenowe oddychanie komórkowe uwalnia energię, wykorzystując tlen do rozkładania węglowodanów w mitochondriach. Obie organelle wykorzystują łańcuchy transportu elektronów do generowania energii niezbędnej do napędzania innych reakcji. Fotosynteza i oddychanie komórkowe działają w cyklu biologicznym, umożliwiając organizmom dostęp do energii podtrzymującej życie, która pochodzi z gwiazd oddalonych o miliony mil.
podsumowanie sekcji
wykorzystując nośniki energii powstałe w pierwszym etapie fotosyntezy, reakcje cyklu Calvina usuwają CO2 ze środowiska do budowy cząsteczek węglowodanów. Enzym RuBisCO katalizuje reakcję wiązania poprzez połączenie CO2 z RuBP. Powstały związek sześciowęglowy rozkłada się na dwa związki trójwęglowe, a energia w ATP i NADPH jest wykorzystywana do konwersji tych cząsteczek w G3P. jedna z trójwęglowych cząsteczek G3P opuszcza cykl, aby stać się częścią cząsteczki węglowodanu. Pozostałe cząsteczki G3P pozostają w cyklu, aby uformować się z powrotem w RuBP, który jest gotowy do reakcji z większą ilością CO2. Fotosynteza tworzy zrównoważony cykl energetyczny z procesem oddychania komórkowego. Rośliny są zdolne zarówno do fotosyntezy, jak i oddychania komórkowego, ponieważ zawierają zarówno chloroplasty, jak i mitochondria.
dodatkowe pytania Self Check
1.Która część cyklu Calvina miałaby wpływ, gdyby komórka nie mogła wytworzyć enzymu RuBisCO?
2. Wyjaśnij wzajemny charakter reakcji chemicznych netto dla fotosyntezy i oddychania.
odpowiedzi
1. Żaden z tych cykli nie może się odbyć, ponieważ RuBisCO ma zasadnicze znaczenie w usuwaniu dwutlenku węgla. W szczególności RuBisCO katalizuje reakcję między dwutlenkiem węgla i RuBP na początku cyklu.
2. Fotosynteza pobiera energię światła słonecznego i łączy wodę i dwutlenek węgla, aby wytworzyć cukier i tlen jako produkt odpadowy. Reakcje oddychania biorą cukier i zużywają tlen, aby rozbić go na dwutlenek węgla i wodę, uwalniając energię. Tak więc reagenty fotosyntezy są produktami oddychania i odwrotnie.