populacja opisuje grupę osobników tego samego gatunku zajmującą określony obszar w określonym czasie. Niektóre cechy populacji, które są interesujące dla biologów obejmują gęstość zaludnienia ,przyrost naturalny i śmiertelność. Jeśli istnieje imigracja do populacji lub emigracja z niej, to wskaźnik imigracji i wskaźnik emigracji są również interesujące. Łącznie te parametry lub cechy populacji opisują, w jaki sposób gęstość zaludnienia zmienia się w czasie. Sposób, w jaki gęstość zaludnienia zmienia się—rosnąca, malejąca lub obie te zmiany w czasie—jest przedmiotem dynamiki populacji.

gęstość zaludnienia mierzy liczbę osobników na jednostkę powierzchni, na przykład liczbę jeleni na kilometr kwadratowy. Chociaż w teorii jest to proste, określenie gęstości populacji dla wielu gatunków może być trudne w praktyce.

pomiar gęstości zaludnienia

jednym ze sposobów pomiaru gęstości zaludnienia jest po prostu policzenie wszystkich osobników. To jednak może być pracochłonne. Alternatywnie, dobre szacunki gęstości zaludnienia można często uzyskać za pomocą metody quadrat. W metodzie czworokątnej wszystkie osobniki danego gatunku liczone są w jakiejś podprzestrzeni ogólnej powierzchni. Następnie dane te są wykorzystywane do ustalenia, jaka powinna być całkowita liczba osobników w całym siedlisku.

metoda quadrat jest szczególnie przydatna do pomiaru gęstości populacji gatunków, które są dość równomiernie rozmieszczone w Siedlisku. Na przykład został użyty do określenia gęstości zaludnienia gatunków glebowych, takich jak nicienie. Jest również powszechnie stosowany do pomiaru gęstości zaludnienia roślin.

w przypadku organizmów bardziej mobilnych można zastosować metodę capture-recapture. Dzięki tej technice Wiele osób zostaje schwytanych, oznaczonych i uwolnionych. Po pewnym czasie, wystarczająco dużo czasu, aby umożliwić mieszanie się populacji, zostaje schwytany drugi zestaw osobników. Całkowitą wielkość populacji można oszacować na podstawie odsetka oznaczonych osobników w drugim zbiorze. Oczywiście ta metoda działa tylko wtedy, gdy można oczekiwać, że osoby w populacji dużo się poruszają i mieszają. Nie sprawdziłoby się to np. w gatunkach terytorialnych, gdzie osobniki mają tendencję do pozostawania w pobliżu swoich terytoriów.

współczynnik urodzeń populacji opisuje liczbę nowych osobników wyprodukowanych w tej populacji w jednostce czasu. Śmiertelność, zwany także śmiertelność, opisuje liczbę osób, które umierają w populacji perunit czasu. Wskaźnik imigracji to liczba osób, które przenoszą się do populacji z innego obszaru na jednostkę czasu. Wskaźniki emigracji opisują liczbę osób, które migrują z populacji na jednostkę czasu.

wartości tych czterech parametrów populacji pozwalają nam określić, czy populacja zwiększy się, czy zmniejszy. „Wewnętrzna stopa przyrostu r”populacji jest zdefiniowana jako r = (wskaźnik urodzeń +)-(wskaźnik śmierci + wskaźnik emigracji).

Jeśli r jest dodatni, to więcej osobników zostanie dodanych do populacji niż utraconych z niej. W konsekwencji liczba ludności zwiększy się. Jeśli r jest ujemne, więcej osobników zostanie utraconych z populacji niż zostanie do niej dodanych, więc populacja zmniejszy się. Jeśli r jest dokładnie zerem, to wielkość populacji jest stabilna i nie zmienia się. Mówi się, że populacja, której gęstość się nie zmienia, znajduje się w równowadze .

modele populacji

zbadamy teraz serię modeli populacji, z których każdy ma zastosowanie do różnych warunków środowiskowych. Zastanowimy się również, jak bardzo dane dotyczące populacji pochodzące z eksperymentów laboratoryjnych i z badań naturalnych populacji dziko żyjących pasują do tych modeli.

wzrost wykładniczy.

pierwszy i najbardziej podstawowy model dynamiki populacji zakłada, że środowisko ma nieograniczone zasoby i może obsługiwać nieograniczoną liczbę osobników. Chociaż założenie to jest wyraźnie nierealne w wielu okolicznościach, istnieją sytuacje, w których zasoby są w rzeczywistości wystarczająco obfite, aby ten model miał zastosowanie. W tych okolicznościach tempo wzrostu populacji jest stałe i równe wewnętrznej szybkości wzrostu r. jest to również znane jako wzrost wykładniczy .

Co się dzieje z wielkością populacji w czasie przy wzroście wykładniczym? Jeśli r jest ujemne, populacja szybko spada do wymarcia. Jednak, jeśli r jest dodatni, populacja zwiększa się w wielkości, najpierw powoli, a następnie coraz szybciej. Wzrost wykładniczy jest również znany jako „wzrost w kształcie litery J”, ponieważ kształt krzywej wielkości populacji w czasie przypomina literę ” J. „również, ponieważ tempo wzrostu populacji jest stała i nie zależy od gęstości zaludnienia, wzrost wykładniczy jest również nazywany” wzrostem niezależnym od gęstości.”Wykładniczy wzrost jest często obserwowany w małych populacjach, które prawdopodobnie doświadczają obfitych zasobów. Wzrost w kształcie litery J nie jest jednak trwały, a krach populacji jest ostatecznie nieunikniony.

istnieje wiele gatunków, które w rzeczywistości przechodzą cykle wykładniczego wzrostu, po których następuje załamanie populacji. Klasyczny przykład wykładniczego wzrostu wynikał z wprowadzenia reniferów na małej wyspie Saint Paul u wybrzeży Alaski. Populacja reniferów wzrosła z początkowych dwudziestu pięciu osobników do oszałamiających dwóch tysięcy osobników w ciągu dwudziestu siedmiu lat. Jednak po wyczerpaniu zapasów pokarmowych porostów populacja spadła do zaledwie ośmiu. Podobny wzór zaobserwowano po wprowadzeniu reniferów na Wyspie Świętego Mateusza, również u wybrzeży Alaski, kilka lat później. Na przestrzeni dziejów wzrost populacji ludzkiej również kształtował się w kształcie litery J.

rozwój logistyczny.

inny model wzrostu populacji nazywa się wzrostem logistycznym. Wzrost logistyczny jest również nazywany „wzrostem w kształcie litery S”, ponieważ krzywa opisująca gęstość zaludnienia w czasie ma kształt litery S. W przypadku wzrostu w kształcie litery S tempo wzrostu populacji zależy od gęstości zaludnienia. Gdy wielkość populacji jest niewielka, tempo wzrostu jest wysokie. Jednak wraz ze wzrostem gęstości zaludnienia tempo wzrostu zwalnia. Wreszcie, gdy gęstość zaludnienia osiągnie pewien punkt, populacja przestaje rosnąć i zaczyna się zmniejszać. Ponieważ tempo wzrostu populacji zależy od gęstości zaludnienia, wzrost logistyczny jest również określany jako „wzrost zależny od gęstości”.

przy wzroście logistycznym badanie wielkości populacji w czasie pokazuje, że podobnie jak przyrost w kształcie litery J, wielkość populacji zwiększa się najpierw powoli, a następnie szybciej. Jednak w przeciwieństwie do wzrostu wykładniczego wzrost ten nie trwa. Zamiast tego wzrost zwalnia, a populacja osiąga stabilną równowagę przy stałej, maksymalnej gęstości zaludnienia. To stałe maksimum nazywa się nośnością i reprezentuje maksymalną liczbę indywiduów, które mogą być wspierane przez zasoby Dostępne w danym siedlisku. Nośność jest oznaczana przez zmienną K.

fakt, że nośność stanowi stabilną równowagę dla populacji oznacza, że jeśli jednostki zostaną dodane do populacji powyżej i poza nośnością, wielkość populacji zmniejszy się, dopóki nie powróci do K. Z drugiej strony, jeśli populacja jest mniejsza niż nośność, zwiększy się, dopóki nie osiągnie tej nośności. Należy jednak pamiętać, że nośność może się zmieniać w czasie. K zależy od wielu czynników, w tym zarówno warunków abiotycznych, jak i wpływu innych organizmów biologicznych.

wzrost logistyczny zapewnia dokładny obraz dynamiki populacji wielu gatunków. Został wyprodukowany w warunkach laboratoryjnych u organizmów jednokomórkowych i u muszek owocowych, często gdy populacje są utrzymywane w ograniczonej przestrzeni w stałych warunkach środowiskowych.

być może jednak zaskakująco, jest mniej przykładów wzrostu logistycznego w naturalnych populacjach. Może to być spowodowane tym, że model zakłada, że reakcja wzrostu populacji na gęstość zaludnienia (to znaczy, że wzrost populacji spowalnia wraz z coraz większą gęstością populacji i że populacje faktycznie zmniejszają się, gdy gęstość jest powyżej nośności) jest natychmiastowa. W rzeczywistości prawie zawsze istnieje opóźnienie, zanim odczują się skutki wysokiej gęstości zaludnienia. Opóźnienie czasowe może również wyjaśniać, dlaczego łatwiej jest uzyskać wzorce wzrostu logistycznego w laboratorium, ponieważ większość gatunków używanych w eksperymentach laboratoryjnych ma dość proste cykle życia, w których rozmnażanie jest stosunkowo szybkie.

gatunki biologiczne są czasami umieszczane w kontinuum między r-wybranym I K-wybranym, w zależności od tego, czy ich dynamika populacji odpowiada bardziej wykładniczemu lub logistycznemu wzrostowi. U r-wybranych gatunków występują zwykle dramatyczne wahania, w tym okresy wykładniczego wzrostu, po których następuje załamanie populacji. Gatunki te są szczególnie przystosowane do korzystania z krótkich okresów wielkiej obfitości zasobów i specjalizują się w szybkim wzroście i rozmnażaniu wraz z dobrymi zdolnościami do rozpraszania.

u wybranych gatunków gęstość zaludnienia jest bardziej stabilna, często dlatego, że gatunki te zajmują dość stabilne siedliska. Ponieważ K-wybrane gatunki występują w gęstościach zbliżonych do nośności środowiska, Istnieje ogromna konkurencja między osobnikami tego samego gatunku o ograniczone zasoby. W związku z tym, k-wybrane osoby często mają cechy, które maksymalizują ich zdolność konkurencyjną. Liczne cechy biologiczne są skorelowane z tymi dwiema strategiami historii życia .

Lotka-modele Volterra.

do tej pory skupialiśmy się na dynamice populacji pojedynczego gatunku w izolacji. Rola konkurujących ze sobą gatunków, potencjalnych ofiar i potencjalnych drapieżników jest uwzględniona w logistycznym modelu wzrostu tylko dlatego, że wpływają one na nośność środowiska. Możliwe jest jednak również bezpośrednie rozważenie interakcji między gatunkami w modelach dynamiki populacji. Dwa, które zostały szeroko zbadane, to modele Lotka-Volterra, jeden dla konkurencji między dwoma gatunkami, a drugi dla interakcji między drapieżnikami i zdobyczą.

konkurencja opisuje sytuację, w której populacje dwóch gatunków wykorzystują zasoby, których brakuje. Modele Lotka-Volterra dynamiki populacyjnej konkurencji pokazują , że istnieją dwa możliwe wyniki: albo dwa konkurujące gatunki są w stanie współistnieć, albo jeden gatunek prowadzi drugi do wyginięcia. Modele te zostały dokładnie przetestowane w laboratorium, często z konkurencyjnymi drożdżami lub chrząszczami zbożowymi.

wiele przykładów eliminacji konkurencyjnych zaobserwowano w eksperymentach laboratoryjnych. Gatunek, który przetrwał w izolacji, zanikał, a następnie wyginął, gdy inny gatunek został wprowadzony do tego samego środowiska. W laboratorium uzyskano również koegzystencję dwóch gatunków. Co ciekawe, eksperymenty te wykazały, że wynik eksperymentów konkursowych zależał w dużej mierze od dokładnych warunków środowiskowych. Niewielkie zmiany w środowisku-na przykład w temperaturze—często wpływały na wynik zawodów między drożdżami.

badania w naturalnych populacjach wykazały, że konkurencja jest dość powszechna. Na przykład usunięcie jednego gatunku często powoduje wzrost liczebności gatunków, które dzielą te same zasoby. Innym ważnym wynikiem, który został wyprowadzony z równań konkurencji Lotka-Volterra jest to, że dwa gatunki nigdy nie mogą dzielić tej samej niszy . Jeśli wykorzystają zasoby w dokładnie taki sam sposób, jedno z nich nieuchronnie doprowadzi drugie do wyginięcia. Nazywa się to zasadą wykluczenia konkurencyjnego . Modele Lotka-Volterra dla dynamiki interakcji populacji drapieżników i ofiar dają cztery możliwe wyniki. Po pierwsze, populacje drapieżników i ofiar mogą osiągnąć stabilne punkty równowagi. Po drugie, drapieżniki i ofiary mogą mieć niekończące się, oscylujące (naprzemienne) cykle wzrostu i spadku. Po trzecie, gatunki drapieżne mogą wyginąć, pozostawiając gatunki drapieżne, aby osiągnąć stabilną gęstość zaludnienia równą jego nośności. Po czwarte, drapieżnik może doprowadzić ofiarę do wyginięcia, a następnie sam wyginie z powodu głodu.

podobnie jak w przypadku dynamiki konkurencji, biolodzy próbowali wytworzyć każdy z tych efektów w warunkach laboratoryjnych. Jednym z interesujących wyników ujawnionych w tych eksperymentach było to, że w dość prostym, ograniczonym środowisku drapieżnik zawsze eliminował ofiarę, a następnie umierał z głodu. Przetrwanie zarówno drapieżników, jak i drapieżników zdawało się zależeć od życia w dość złożonym środowisku, w tym kryjówek dla zdobyczy.

w naturalnych populacjach badania interakcji drapieżnik-ofiara obejmowały eksperymenty usuwania drapieżników. Być może zaskakujące jest to, że często trudno jest jednoznacznie wykazać, że drapieżniki ograniczają gęstość zdobyczy. Może to być spowodowane tym, że w wielu systemach drapieżnik-ofiara drapieżniki skupiają się na starych, chorych lub słabych osobnikach. Jednak jednym z przekonujących przykładów drapieżnika ograniczającego gęstość zdobyczy było usunięcie pontonów w niektórych częściach Australii. Na tych obszarach gęstość kangurów gwałtownie wzrosła po usunięciu drapieżników.

utrzymujące się oscylacje między drapieżnikami a zdobyczą nie wydają się być powszechne w naturalnych populacjach. Istnieje jednak jeden przykład oscylacji w populacjach rysia kanadyjskiego i jego gatunków drapieżnych, zająca w rakietach śnieżnych. Szczyty liczebności obu gatunków występują mniej więcej co dziesięć lat.

Zobacz też

Jennifer Yeh

Bibliografia

Biologia. New York: Worth Publishers, 1989.

Gould, James L., and William T. Keeton, and Carol Grant Gould. Biological Science, 6th ed. W. W. Norton & Co., 1996.

Krebs, Charles J. Ecology: the Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Nowy Jork: Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr. Population Dynamics: Alternative Models. Nowy Jork: Academic Press, 1979.

Pianka, Eric R. Nowy Jork: Addison Wesley Longman, 2000.

Ricklefs, Robert E., and Gary L. Miller. Ekologia, wyd.4 Nowy Jork: W. H. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice E. dynamika populacji. Londyn: Edward Arnold, 1969.