przez oko złożone

Written by Nancy Miorelli

oczy są niezwykłymi strukturami, które wyewoluowały niezależnie co najmniej trzy razy. Najbardziej oczywistą zaletą oczu jest to, że pomagają nam zrozumieć otaczający nas świat poprzez absorbowanie danych, które nasze mózgi następnie dekodują, aby powiedzieć nam, że zbliża się autobus i zejść z drogi.

wszystkie te trzy zwierzęta mają oczy, ale wszystkie działają na bardzo różne sposoby! PC: Nancy Miorelli

wszystkie te trzy zwierzęta mają oczy, ale wszystkie działają na bardzo różne sposoby!
PC: Nancy Miorelli

cóż, rzecz w ewolucji jest taka, że nie musi działać idealnie – po prostu wystarczająco dobrze, jak Twój idealnie przeciętny uczeń C. Ogólna skuteczność i późniejsze modyfikacje oka złożonego jest podsumowane bardzo dobrze przez Nilssona.

to tylko mała przesada powiedzieć, że ewolucja wydaje się toczyć desperacką batalię o ulepszenie zasadniczo katastrofalnego projektu.

Nilsson 1989

więc zaletą, jaką daje mucha, jest to, że widzi. Informuje muchę, czy coś zbliża się do niej, gdzie mucha jest umieszczona w swoim otoczeniu, co tam jest, i mówi much, że porusza się w stosunku do innych rzeczy.

mucha o dużych oczach. Cała głowa to para oczu. (Diptera: Pipunculidae) PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)'s entire head is a pair of eyes. (Diptera: Pipunculidae) PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)

Mucha o dużych oczach. Cała jego głowa to para oczu. (Diptera: Pipunculidae)
PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)

ale zakładam, że nie o to chodzi w pytaniu. Zacznijmy od kilku rzeczy, zanim porozmawiamy o tym, co robią oczy złożone i o modyfikacjach, które muchy wprowadziły na przestrzeni lat.

  1. ewolucja nie jest wybredna w tym, jak się robi rzeczy. Tak więc narządy wyczuwające światło pojawiają się i pozostają w pobliżu, ponieważ organizmy, które je mają, zwykle stają się mniej martwe niż te, które ich nie mają.
  2. to oczywiście, jeśli organizm musi to zobaczyć. Oczy są zwykle pierwszymi rzeczami, które znikają, jeśli mieszkasz w jaskiniach. Albo jeśli jesteś muchomorem, który inwestuje swoje wczesne dni, najpierw jedzącym gnijące zwłoki.
    jestem Robakiem i nic więcej niż Oddychający układ trawienny. PC: CedricDW (CC BY SA 3.0)'m a maggot and nothing more than a breathing digestive system. PC: CedricDW (CC by SA 3.0)

    jestem Robakiem i nic więcej niż Oddychający układ trawienny.
    PC: CedricDW (CC BY SA 3.0)

  3. to nie tylko muchy mają złożone oczy. Wszystkie owady, które mają oczy, mają oczy złożone. Wiele owadów oszukuje i ma zarówno proste receptory wyczuwające światło, jak i złożone oczy.
    ten Dobsonfly ma zarówno oczy złożone, jak i ocelli. (Neuroptera: Corydalidae) PC: Nancy Miorelli

    Ten Dobsonfly ma zarówno oczy złożone, jak i ocelli. (Neuroptera: Corydalidae)
    PC: Nancy Miorelli

  4. istnieje około 150 000 opisanych gatunków much (Diptera) z szacowaną całkowitą liczbą gatunków much na około 240 000. Będzie to więc bardzo uogólnione i wcale nie obejmuje każdego organizmu.

porozmawiajmy więc o oku złożonym i o tym, jak owady i konkretnie muchy dopasowały je do konkretnych potrzeb.

ommatidia u większości owadów są sześciokątne, dzięki czemu można uzyskać naprawdę efektowne wzory gwiazd w oczach owadów. PC: Nancy Miorelli

jednostki oka złożonego u większości owadów są sześciokątne, dzięki czemu można uzyskać naprawdę efektowne wzory gwiazd w oczach owadów. To jest zielone lacewing (Neuroptera: Chrysopidae)
PC: Nancy Miorelli

oko złożone nie jest podobne do ludzkiego oka. Mamy dwie gałki oczne i w każdej z nich mamy soczewkę, która skupia obraz na naszej siatkówce. Stożki pomagają nam zobaczyć kolor, a pręty pomagają nam widzieć w ciemności. Nerw wzrokowy jest kablem, który biegnie od gałki ocznej – centrum danych – do naszego mózgu-interpretera. Trudno mówić o tym, czym właściwie jest rozdzielczość ludzkiego oka z wielu powodów (co wyjaśnia poniżej). Zasadniczo rozdzielczość jest całkiem dobra i, biorąc pod uwagę wszystko, nie wymaga tyle fizycznej przestrzeni do wytworzenia.

the ommatidium structure PC: Gullan and Cranston, 2000

the ommatidium structure
PC: Gullan and Cranston, 2000

oko złożone składa się z wielu „ommatidii”, podstawowych jednostek, z których składa się oko owada. Każdy z nich jest jak gałka oczna w tym, że ma soczewkę, która skupia światło i ma pigmenty (opsiny) do wykrywania koloru. Jedną z zalet tego systemu jest to, że obraz jest wyświetlany w każdym ommatidum prawej stronie do góry, w przeciwieństwie do naszych oczu. Owady o dużych, kulistych oczach mają praktycznie 360 panoramicznych widoków na świat i nie muszą odwracać głowy, aby poczuć swoje środowisko. Ta konfiguracja, w przypadku większości owadów, usuwa oczywiste martwe punkty i jest jednym z powodów, dla których muchy widzą, że nadchodzisz i unikają nieudanych prób wyrywania.

muchy poprawiają zły System

wczesne oszacowanie wielkości oczu złożonych, które ludzie potrzebują, aby uzyskać taką samą rozdzielczość, jaką mamy. Chociaż w rzeczywistości musiałoby to być coś większego. PC: Kirschfed 1976.

wczesne oszacowanie wielkości oczu złożonych musiałoby uzyskać taką samą rozdzielczość, jaką mamy.
chociaż w rzeczywistości musiałby być większy.
PC: Kirschfed 1976;
znaleziony w systemach fizjologicznych u owadów

rozdzielczość oka złożonego osiąga się na różne sposoby.

  1. możesz po prostu dodać więcej jednostek. To jest w zasadzie to, co dragonfly zrobił ze wszystkimi 30,000 + ommatidia ma. Niektóre podziemne owady mają tylko 20.
  2. możesz tworzyć większe jednostki.
  3. możesz modyfikować swoje jednostki. Zostało to zrobione w kilku grupach i zdecydowanie są pewne kompromisy.

muchy, które w dużej mierze polegają na swojej wizji, w większości przypadków wykorzystały wszystkie opcje. Muchy domowe (Musca domestica) mają umiarkowaną ilość ommatidii, ale samce mają więcej ommatidii (~3500) niż samice (~3400) i większe oczy, co sugeruje, że widzenie odgrywa ważną rolę w ustalaniu partnera. W rzeczywistości wzór ten jest łatwo widoczny w dwóch innych rodzinach much, muchówek miąższowych (Sarcophagidae) i muchówek dmuchanych (Calliophoridae). Muchy domowe były na dolnym końcu spektrum, a niektóre pliki cios zbliżały się do ~ 5500 ommatidia pszczoły miodne mają. Chociaż nie jest to 30,000, które mają ważki, każde ommatium muchy domowej, muchy mięsnej lub muchy dmuchanej jest większe niż ważki. Poza tym nadal mają o wiele więcej niż 2000 amerykańskich karaluchów i 800, które mają Drosophila. Więc nazwijmy to dobrym środkiem.

(Chrysomya rufifacies) PC: Sukontason et al. 2008

Male and female of a Blow Fly. (Chrysomya rufifacies)
PC: Sukontason et al. 2008

wszystkie muchy mają rhabdom w każdym ommatium. To jest w zasadzie to, co robi „widzenie” u owada. Światło jest skupiane przez soczewkę i na prążki, a fotopigmenty są stymulowane. W większości oczu owadów każde ommatium działa jak pojedynczy „piksel”, który może zobaczyć owad. Chociaż nie jest to właściwie „Piksel”, Dla uproszczenia działa jako całkiem dobra analogia. Muchy prawdziwe (rzędu Diptera) mają swoje prążki podzielone na siedem części. To dość skomplikowany system, ale w zasadzie muchy mogą zwiększyć swoją rozdzielczość o współczynnik 7 bez zwiększania rozmiaru oka.

rabdom rozpadł się na rabdomery. Technicznie jest ich osiem, ale 7 i 8 siedzą na sobie. PC: Horrige, 2005

the rhabdom breaked into its rhabdomes.
technicznie jest osiem, ale 7 i 8 siedzą na sobie.
PC: Horrige, 2005; Znalezione w fizjologicznych systemach owadów; pod redakcją Nancy Miorelli

punktem wyjścia jest to, że złożone oczy są złym projektem dla rozdzielczości, ponieważ aby uzyskać więcej, musisz zająć dużo miejsca. A przestrzeń nie jest towarem dla małego zwierzęcia, jak owad, więc owady muszą być przebiegłe.

linie widzenia

owady nie mogą skupić się na obiektach, zmieniając kształt soczewki lub położenie soczewki, więc muszą się zbliżyć lub oddalić, aby wyraźnie widzieć rzeczy. Poświęcają percepcję głębi i zdolność skupienia, aby zobaczyć wiele rzeczy (widzenie szerokokątne) i postrzegać kontrast. Dlatego bardzo ważne jest coś, co nazywa się ostrością wzroku. Zasadniczo, im większa ostrość wzroku, tym więcej szczegółów owad może zobaczyć na obiekcie. Oczywiście, im więcej szczegółów widzisz, tym lepiej. Niektóre owady są w maksymalnej rozdzielczości, więc mają inne sprytne sztuczki w rękawach. Tutaj pojawiają się linie widzenia.

niektóre owady potrzebują wysokiej ostrości wzroku do krycia lub łapania zdobyczy. Dlatego niektóre obszary ich oczu są przydzielane, aby widzieć rzeczy z większą ostrością, jednocześnie poświęcając jakość obrazu innych części ich oczu. Ważki mają dużą ostrość wzroku na górze i środku oczu. To pomaga im porwać ofiarę. Samce muchówek, oprócz większych oczu, mają bardziej wyspecjalizowane strefy ostrości niż ich żeńskie odpowiedniki. Jedna Mucha Zawisająca (Syritta pipiens) widzi samicę z daleka, gdzie go nie widzi. Dosłownie ją prześladuje. Muchy nie są znane z romantyzmu.

mam cię w zasięgu wzroku. (Syritta pipiens) PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)'ve got you in my sight lines. (Syritta pipiens) PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)

I ’ ve got you in my sight lines. (Syritta pipiens)
PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)

wizja jest sztuką widzenia tego, co niewidoczne dla innych ~Johnathon Swift

ludzie są całkiem dobrzy w widzeniu kolorów. Możemy zobaczyć około 10 milionów różnych kolorów z trzema rodzajami stożków. Owady i skorupiaki wykorzystują opsyny do wykrywania światła. Krewetki modliszki mają 16 opsins i wcześniej uważano, że trzymają rekord świata, będąc w stanie zobaczyć biliony kolorów, aż niektóre ważki wepchnęły się. Stwierdzono, że niektóre gatunki ważek mają ponad 30 opsin, ale nie jesteśmy pewni ich specyficznej zdolności do rozróżniania kolorów. Wykorzystując modliszkę, ponownie rozważa się możliwości różnicowania kolorów oka złożonego. Najważniejsze pytanie brzmi: „dlaczego ważne jest, aby zobaczyć wszystkie te różne kolory?”. W obu tych przypadkach zwierzęta te są szybkimi drapieżnikami i muszą być w stanie odróżnić rzeczy jadalne od rzeczy nie jadalnych. Szybkie rozróżnienie kolorów jest ważne, ale może ustalenie różnicy między #75D1FF a #83D6FF nie jest. w rzeczywistości, jeśli te dwa nie były oznaczone, a ty byłeś pokazywany pojedynczo, czy mógłbyś odróżnić? Technicznie twoje oczy mogą, ale twój mózg nie, zwłaszcza jeśli nie masz słów, aby opisać różne kolory.

PC: Silke Baron (CC BY 2.0) André Karwath (CC BY 2.5)

PC: Silke Baron (CC BY 2.0)
André Karwath (CC BY 2.5)

ok więc niektóre złożone oczy mogą (prawdopodobnie) odróżnić więcej kolorów niż my, ale wiele owadów jest ślepych na czerwone i pomarańczowe światło. Jednak owady mogą zobaczyć światło UV, podczas gdy my nie możemy. Ich rozdzielczość może być gorsza niż nasza, ale widzą szkodliwe i szkodliwe długości fal UV. Jest to używane przez zapylacze (z których wiele to zapylacze, takie jak muchy unoszące się!) do poruszania się po kwiatach i do złożonych sygnałów godowych, ale może również prowadzić do ich śmierci. Owady mogą również widzieć spolaryzowane światło, a wielu używa go do nawigacji i krycia.

kwiat sfotografowany w świetle białym i UV. obraz UV pokazuje przewodnik nektaru dla owadów, takich jak pas startowy. PC: Plantsurfer (CC BY SA 2.0)

kwiat sfotografowany w świetle białym i UV.
obraz UV pokazuje przewodnik nektaru dla owadów, takich jak pas startowy.
PC: Plantsurfer (CC BY SA 2.0)

Noktowizor

owady, które są całkowicie nocne, zmodyfikowały strukturę oka złożonego. Zwykle wnętrze ommatium pokryte jest komórkami pigmentowymi. Zapobiega to przenikaniu światła do sąsiedniej ommatidy. Zazwyczaj jest to dobre, ponieważ więcej światła, które zalewa sprawia, że rozdzielczość zestrzelić lampy. Ale nocne owady latające nie mają tych komórek pigmentowych, więc światło zalewa ommatidię, co pozwala im postrzegać więcej w nocy, ale w niższej rozdzielczości. Ponadto, podczas gdy rabdom zwykle siedzi tuż pod strukturami w jednym ommitidia w dzień latające owady, w nocy latające owady rabdom jest odłączony i oddzielony jasną strefą. Dzięki temu światło z sąsiedniej ommatidii stymuluje jeden rabdom, aby uzyskać lepszy obraz.

generalnie owady latające mają jedną rabarbarę związaną z jednym ommatium. W nocnych owadach latających jeden rabdom może otrzymywać informacje od kilku ommatidii.

generalnie owady latające mają jedno prążkowanie związane z jednym ommatium.
w przypadku nocnych owadów latających, jeden rabdom może otrzymywać informacje od kilku ommatidii.
PC: Warrent et al, 2004; Found in Physiological Systems in Insects, Edited by Nancy Miorelli

wiele małych komarów i komarów ma krepuscular, co oznacza, że latają o świcie i o zmierzchu, ale muchy na ogół mają modyfikacje oczu, aby bawić się w słońcu. Normalnie nie mieliby szczęścia widząc, gdy słońce zanurzy się poniżej horyzontu, ale muchy mają tę 7-drożną rabację. Pomaga im to latać w warunkach słabego oświetlenia, ponieważ 7 części rabdomu są oddzielone i działają w podobny sposób do rabdomów oddzielonych od ommatidii przez wyraźną strefę. Specjalnie dla komarów i komarów daje im dodatkowe 15 minut przed świtem i po zachodzie słońca. To nie jest dla nas zbyt wiele, ale daje im małe okno na rojenie, kojarzenie i karmienie, nie będąc niesamowicie widocznym dla drapieżników.

niektóre dziwne Modyfikacje

najczęściej spotykane u ważek (ale niektóre muchy też to mają), górna część oka jest ciemniejsza niż reszta oka. Sugerowano, że działa jak para okularów przeciwsłonecznych i chroni oczy przed bezpośrednim działaniem promieni słonecznych. U ważek i sów zasugerowano również, że ta ciemna plama pomaga owadowi zobaczyć zdobycz latającą na błękitnym niebie.

żołnierz Mucha. Grzbietowa górna połowa działa jak para okularów. PC: Eddie Smith

żołnierz Mucha. Czerwony kolor działa jak para okularów przeciwsłonecznych.
PC: Eddie Smith

pożyczanie okularów przeciwsłonecznych Kanye Westa:

wiele much ma szalone wzory kolorów na oczach. Nie jesteśmy pewni dokładnego celu. Dla niektórych może odgrywać rolę w kryciu. Muchówki końskie (Tabanidae) prawdopodobnie używają go jako wygodnego filtra barwnego. Muchy końskie są żywicielami krwi, a to, co atakują, to duże, nieporęczne, karmiące trawę, które zwykle są otoczone dużą ilością roślinności. Mając zielone oczy, Końskie muchy skutecznie zakładają zielone okulary, które sprawiają, że tło wydaje się szare, a ich gospodarze wyróżniają się z tła.

PC: Thomas Shahan (CC BY 2.0)

PC: Thomas Shahan (CC BY 2.0)

zachowaj to, jeśli jest Sexy:

czasami ewolucja nie dba o to, czy widzisz i ważne jest tylko, jak seksowny jesteś. To samo stało się z muchą o oczach łodygowych. Oburzające łodygi, które noszą samce, utrudniają ich zdolność latania, ale nadal mogą widzieć stosunkowo dobrze.

Stalk Eyed Fly PC: Rob Knell (CC BY SA 2.5)

Stalk Eyed Fly
PC: Rob Knell (CC BY SA 2.5)

TL;DR

oczy złożone nie są tak naprawdę największe, ponieważ trudno jest zrekompensować niską rozdzielczość. Jednak owady i muchy specjalnie mają kilka całkiem sprytnych sztuczek, aby zrekompensować. Złożone oczy tak naprawdę nie pozwalają owadom zobaczyć czerwonego lub pomarańczowego światła, ale owady mogą dobrze widzieć w zakresie UV, a nawet używać spolaryzowanego światła do nawigacji.

Zdjęcie: Nancy Miorelli

Zdjęcie: Nancy Miorelli

  1. Belušič G, Pirih P, STAVENGA DG. Ostra i silnie kontrastowa superpozycja oka-Sowa dobowa Libelloides macaronius. The Journal of Experimental Biology 216: 2061-2088.
  2. Blamires SJ, Hochuli DF i Thompson MB. 2008. Dlaczego krzyżować sieć: właściwości widmowe dekoracji i przechwytywanie zdobyczy w sieci pająka (Argiope keyserlingi). Biological Journal of the Linnean Society 94(2): 221-229.
  3. Bybee SM, Yuan F, Ramstetter MD, Llorente-Bousquets,Reed RD, Osorio D, Briscoe AD. 2012. Fotoreceptory UV i pigmenty UV-yellow wing u motyli Heliconius pozwalają sygnałowi kolorowemu służyć zarówno Mimice, jak i komunikacji wewnątrzgatunkowej. Amerykański Przyrodnik 179(1).
  4. Evangelista C, Kraft P, Dake M, Labhart T, Srinivasan MV. 2014. Nawigacja Honeybee: krytycznie badając rolę kompasu polaryzacyjnego. The Royal Society Philosophical Transactions B. 370(1665): DOI 10.1098/rstb.2013.0037.
  5. Futahashi R, Kawahara-Miki R, Kinoshita M, Yoshitake K, Yajima S, Arikawa K, and Fukatsu T. 2015. Niezwykła różnorodność genów opsyny wzrokowej u ważek. PNAS DOI 10.1073 / pnas.1424670112.
  6. Klowden MJ. 2007. Systemy fizjologiczne u owadów. ISBN: 978-0-12-415819-1
  7. 1997. Ostrość widzenia u owadów. Annual Review of Entomology 42: 147-77.
  8. Lunau K i Knüttel H. 1995. Widzenie przez kolorowe oczy. Naturalwissenschaften 82(9): 432-434.
  9. Michielsen K, Raedt HD i STAVENGA DG. 2010. Odbicie żyroidalnych kryształów biofotonicznych w brzusznych łuskach skrzydłowych motyla „Callophrys rubi”. The Royal Society Interface 12(105): DOI 10.1098 / rsif.2009.0352.
  10. Super widzenie barwne modliszki obaliło się. Nature News DOI: 10.1038.natura.2014.14578.
  11. 1989. Optyka i ewolucja oka złożonego. In Facets of Vision, ed DG STAVEMA, RC Hardie pp 30-75. Berlin: Springer.
  12. Ozgen E, and Davies IRL. 1997. Czy katergorie językowe wpływają na percepcję kolorów? Porównanie angielskiego i tureckiego postrzegania niebieskiego. Percepcja 26 ECVP.
  13. Ribak G i Swallow JG. 2007. Swobodne manewry lotu much o oczach łodygowych ” czy oko-łodygowe mają wpływ na zachowanie lotu powietrznego? Journal of Comparative Physiology a Neuroethology, Sensory, Nuerual, and Behavioral Physiology 193( 10): 1065-1079.
  14. 2002. Kolor w oczach owadów. Journal of Comparative Physiology. A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 188(5): 337-348.
  15. Sukontason KL, Chaiwong T, Piangjai S, Upakut S, Moophayak K, and Sukontason K. 2008. Ommatidia of blow fly, house fly, and flesh fly: implication of their vision efficiency. Parasitology Research 103: 123-131.
  16. Thoen HH, How MJ, Chiou TH, Marshakk J. 2014. Inna forma widzenia kolorów U modliszek. Nauka 343 (6169)
  17. Winawer J, Witthoft N, Frank MC, Wu L, Wade AR, Boroditsky L. 2007. Rosyjski blues ujawnia wpływ języka na dyskryminację kolorów. PNAS 104 (19): 7780-7785.”
Hover Fly (Syrphidae) PC: Nancy Miorelli

Hover Fly (Syrphidae)
PC: Nancy Miorelli

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.