dyskusja

wyniki naszego eksperymentu fMRI są na ogół zgodne z wynikami wcześniejszego badania PET (15), w którym wykorzystano te same dwa zadania (tj. ICC i ECC) u dziesięciu mężczyzn. W odniesieniu do MPFC w ich badaniu stwierdzono wzrost aktywności przedniej kory cingulate (BA 32), rozszerzający się na przyśrodkową korę przedczołową (BA 9). W naszym badaniu, jednak, odpowiedzi w grzbietowej MPFC, które odróżniają ICC od ECC były w dużej mierze ograniczone do przyśrodkowych rozszerzeń Brodmanna obszarów 8, 9 i 10, z tylko ograniczonym udziałem przyległego przedniego cingulate (Fig. 3). Jaśniejsze określenie tych regionów może być związane z wykorzystaniem rezonansu magnetycznego z jego wyższą rozdzielczością przestrzenną w porównaniu z PET i zwiększoną mocą statystyczną zapewnianą przez znacznie większą liczbę osób (24 w porównaniu z 10). Nasze dane sugerują możliwość więcej niż jednego obszaru zwiększonej aktywności również w obszarach 8, 9 i 10 Brodmanna (Tabela 1, ICC > ECC).

należy podkreślić, że dodanie prostego warunku podstawowego, w naszym przypadku fiksacji wzrokowej, dostarczyło istotnych dodatkowych informacji na temat zmian zachodzących w innych obszarach MPFC przy użyciu tych samych aktywnych warunków zadania, które nie były w stanie zidentyfikować we wcześniejszym badaniu (15). Dorsally, zwiększoną aktywność zaobserwowano w pobliżu przedniego cingulate jednakowo w obu zadaniach (Fig. 2). Działalność ta wydawała się obejmować przyległe Pre-SMA i SMA zgodne z działaniami motorycznymi związanymi z wykonywaniem zadań (38) i związanymi z nimi wymaganiami uważności (39). Towarzyszące temu wzrostowi grzbietowej MPFC było zmniejszenie brzusznej MPFC w obu warunkach zadaniowych (Fig. 4).

inni wykazali różnice funkcjonalne między grzbietowym i brzusznym MPFC (np. refs. 4, 3, 9 i 40). Chociaż większość badaczy podeszła do tych obszarów osobno, nasze dane eksperymentalne zapraszają do rozważenia ich razem.

rozważając możliwą funkcjonalną interpretację naszych danych, zaczynamy od zauważenia, że obszary MPFC wykazujące zmiany specyficzne dla zadania w naszym badaniu są jednymi z tych widocznych wyraźnie w celu zmniejszenia ich aktywności w szerokiej gamie paradygmatów aktywacji poznawczej (1). Naukowcy zetknęli się z tym wywołanym przez zadania spadkiem regionalnej aktywności mózgu, nawet gdy stan kontroli polega na cichym leżeniu z zamkniętymi oczami lub biernym oglądaniu bodźca. Spójność, z jaką te obszary mózgu uczestniczą w zadaniowych spadkach, pomimo szerokiej gamy zadań, z którymi były powiązane, doprowadziła nas do założenia, że istnieje zorganizowany tryb funkcjonowania mózgu, który jest aktywnym stanem domyślnym, którego funkcje są osłabione podczas określonych zachowań ukierunkowanych na cele (2, 41).

unikalną cechą stanu domyślnego, który posit (2) jest to, że uosabia on funkcjonalnie znaczący, długoterminowy modalny poziom aktywności neuronów. Tę definicję czerpiemy z uderzająco jednolitej zależności między przepływem krwi a wykorzystaniem tlenu, która istnieje w ludzkim mózgu w stanie spoczynku, ale w stanie czuwania i obejmuje obszary regularnie wykazujące spadki. W takich okolicznościach rozbieżności między lokalnym przepływem krwi a wykorzystaniem tlenu, które charakteryzują obszary tak zwanej aktywacji i prowadzą do pogrubienia sygnału w badaniach fMRI(w celu przeglądu, patrz ref. 42) są widoczne przez ich nieobecność. Ta jednorodność sugeruje, że osiągnięto równowagę między lokalnymi wymaganiami metabolicznymi niezbędnymi do utrzymania takiego długoterminowego modalnego poziomu aktywności neuronowej, a poziomem przepływu krwi w tym regionie. Uważamy, że wskazówki dotyczące funkcjonalnego charakteru tego stanu bazowego lub domyślnego są ujawniane poprzez rozważenie zmian zaobserwowanych na obszarach uczestniczących w spadkach od tego stanu bazowego (1). W niniejszym komunikacie skupiamy naszą dyskusję na MPFC.

, fiksacja wzrokowa) w brzusznym MPFC są jednymi z najczęściej obserwowanych w funkcjonalnych badaniach obrazowych (1). W obu naszych Stanach zadaniowych ponownie zaobserwowano znaczne spadki w tym obszarze (rys. 4). Jak można to rozumieć, biorąc pod uwagę to, co obecnie wiadomo o funkcjonalności tego regionu?

anatomicznie, brzuszne MPFC składa się z wyodrębnionych cytoarchitektonicznie obszarów, które otrzymują szeroki zakres informacji sensorycznej z ciała i środowiska zewnętrznego przez orbitalną korę przedczołową (43-45) i są silnie połączone ze strukturami limbicznymi, takimi jak ciało migdałowate, brzuszne prążkowie, podwzgórze, szary region śródmózgowia i autonomiczne jądra pnia mózgu (46-52). Takie relacje anatomiczne sugerują rolę tych obszarów przyśrodkowych w integracji trzewno-motorycznych aspektów przetwarzania emocjonalnego z informacjami zebranymi ze środowisk wewnętrznych i zewnętrznych. Niektórzy rozszerzyli ten pomysł, aby zasugerować, że brzuszne MPFC odgrywa rolę w integracji procesów emocjonalnych i poznawczych poprzez włączenie emocjonalnych sygnałów lub markerów do procesów decyzyjnych (53-55). Zasugerowano, że brzuszne MPFC jest zaangażowane w regulację innych struktur limbicznych (np., ciało migdałowate) na podstawie „aktualnego znaczenia” bodźców (56). Jako następstwo naszego modelu domyślnego trybu funkcjonowania mózgu, założylibyśmy, że te działania trwają, chyba że zostaną osłabione podczas wykonywania attentionally wymagających zadań poznawczych.

w rzeczywistości wykazano, że zmniejszenie aktywności w brzusznym MPFC, jak widać w tym i innych eksperymentach (1), często występuje w ustawianiu wymagającej uwagi wydajności zadań poznawczych. Jest to zgodne z obserwacją, że aktywność poznawcza może złagodzić aspekty przetwarzania emocjonalnego, takie jak doświadczenie i ekspresja niepokoju (57-59).

chociaż nasze dane nie ujawniają statystycznie istotnej różnicy w stopniu, w jakim aktywność brzusznego MPFC jest zmniejszona w naszych dwóch zadaniach, wizualna kontrola obrazów na Fig. 4 (patrz także Tabela 1) sugeruje, że redukcje są mniejsze w MTK. Ta obserwacja skłoniła nas do zbadania danych z poszczególnych podmiotów (które zostaną opublikowane osobno), co ujawniło większą zmienność w tym regionie związanym z zadaniem ICC niż zadanie ECC. To, że poziom przetwarzania emocjonalnego może być większy w zadaniu ICC, przynajmniej dla niektórych osób, jest intuicyjnie atrakcyjne. To, że może być mniejszy spadek w tym obszarze, gdy przetwarzanie emocjonalne współwystępuje z wymagającym uwagi zadaniem poznawczym, jest zgodne z naszymi poprzednimi ustaleniami (60); tak też jest indywidualna zmienność obserwowana w takich okolicznościach (61). Wreszcie, indywidualna zmienność w połączeniu z małą próbką może również stanowić Lane i współpracownicy (15) zauważając zwiększoną aktywność w brzusznej MPFC (BA25) w kontraście ICC vs.ECC w ich badaniu PET.

chociaż zauważyliśmy częste występowanie zmniejszenia aktywności w brzusznym MPFC, inni odnotowali wzrost (55). Tutaj chcemy podkreślić znaczenie stanu kontroli stosowanego w każdym badaniu obrazowym. Nasze dane ilustrują problem. Zastosowanie wymagającego uwagi zadania kontrolnego jako punktu odniesienia, jak to często robi się (55), prawdopodobnie będzie związane ze zmniejszeniem aktywności w brzusznym MPFC. Gdy jest to połączone z interesującym zadaniem, które zawiera również element przetwarzania emocjonalnego (przy czym termin „emocjonalny” jest rozumiany bardzo szeroko), różnica między punktem odniesienia ustalonym przez to zadanie kontrolne a zadaniem zainteresowania najprawdopodobniej pojawi się jako wzrost. To jest dokładnie to, co zaobserwowaliśmy w jednym obszarze MPFC w porównaniu ICC do warunku zadania ECC(patrz Rys. 5). Implikacje tej kwestii zostały dogłębnie zbadane w innych miejscach (2, 60-63). Zatem to, co inni zgłaszają jako wzrost, powinno być czasami lepiej traktowane jako spadek, który dokładniej odzwierciedla lokalne zmiany związane z zadaniami w aktywności neuronowej.

w przeciwieństwie do brzusznego MPFC, obserwowane zmiany w grzbietowym MPFC (w szczególności BA 8, 9 i 10) obejmowały zarówno zwiększenie, jak i zmniejszenie. Co najmniej dwa badania, w tym obecny eksperyment i badanie indukcji nastroju przez Pardo i współpracowników (12), wykazują prawdziwe wzrosty z pasywnego stanu wyjściowego, podczas gdy duża metaanaliza (1) odnotowała spójne spadki z pasywnego stanu wyjściowego. Inne badania (patrz ref. 14) zazwyczaj wiąże się z wykorzystaniem złożonego stanu wyjściowego (zadanie kontrolne), co uniemożliwia ustalenie, czy zgłoszone wzrosty powstały w wyniku porównania ze spadkiem spowodowanym wykonaniem zadania kontrolnego lub faktycznym wzrostem zadania będącego przedmiotem zainteresowania. Niemniej jednak zakres dynamiczny aktywności w BA 8, 9 i 10 wydaje się obejmować zarówno wzrost, jak i spadek w stosunku do podstawowego lub domyślnego trybu pracy.

ostatni raport i przegląd autorstwa Castellego i współpracowników (14) podsumowuje wiele funkcjonalnych eksperymentów obrazowania, które donosiły o wzroście aktywności w BA 8, 9 i 10 oraz sąsiednim paracingulate sulcus. Procesy poznawcze omówione w ich przeglądzie zostały podzielone na dwie ogólne kategorie. Pierwszą kategorią było monitorowanie lub raportowanie własnych stanów psychicznych, takich jak wygenerowane przez siebie myśli (16) i zamierzona mowa (64), a także emocje (15). Rozszerzenie tej ostatniej kategorii obejmuje eksperymenty indukujące nastrój (10, 12, 65), które na ogół wiążą się z przypomnieniem osobistych afektów obciążonych wydarzeniami życiowymi. Wykazały one wzrost aktywności również w tym obszarze. Druga kategoria eksperymentów angażujących ten region obejmowała przypisywanie innym stanów psychicznych (14, 66).

na podstawie tych wyników obrazowania, Friths postulowali, że grzbietowe „przyśrodkowe regiony przedczołowe dotyczą wyraźnych reprezentacji Stanów jaźni.”Nasze wyniki (rys. 3) są zgodne z tym sformułowaniem i sugerują, że aktywność w ramach dorsal MPFC jest zwiększona, gdy uwaga jest skierowana konkretnie na autotematyczną lub introspekcyjnie zorientowaną aktywność umysłową.

wielu zauważyło, że podobna aktywność umysłowa powstaje spontanicznie, gdy podmioty nie są aktywnie zaangażowane w przetwarzanie informacji generowanych zewnętrznie. Dyskusje na temat niekontrolowanej autodeskryptywnej lub introspektywicznej aktywności umysłowej występującej w Warunkach odpoczynku w dużej mierze koncentrowały się na jej treści lub charakterze psychologicznym. Określa się je na przykład jako „stymulujące niezależne myśli” (67, 68), „niezwiązane z zadaniami wyobrażenia i myśli” (69) oraz „wolne skojarzenie” lub „strumień świadomości” (70).

Ingvar (18) był pierwszym, który przypisał spontaniczną samo-wygenerowaną aktywność umysłową spoczynkowego mózgu człowieka aktywności kory przedczołowej. Było to oparte na jego odkryciu wysokiego spoczynkowego przepływu krwi w okolicy przedczołowej (17). Nowszy eksperyment z użyciem PET (16) wykazał, że aktywność w BA 8, 9 i 10 korelowała z liczbą Sitów i była najwyższa w stanie spoczynku. Jest to zgodne z faktem, że zwiększenie zewnętrznego obciążenia poznawczego zmniejsza siz, jak również aktywność w BA 8, 9 i 10 (1). Byłoby to zgodne z poglądem, że BA 8, 9 i 10 są zaangażowane w produkcję Sid jako funkcja ich stanu domyślnego.

tak więc, funkcjonalne badania obrazowe sugerowałyby, że BA 8, 9 i 10 mogą być niezbędne do spontanicznej, a także związanej z zadaniami autotematycznej lub introspektywicznej aktywności umysłowej. Badania zmian grzbietowych MPFC (71) (patrz także refs. 72 i 73) i jego powiązania (74, 75) stanowią również wsparcie dla tej hipotezy.

podkreślamy, że ta spontaniczna aktywność nie reprezentuje po prostu „szumu” (62, 63), ale jak po raz pierwszy postulował David Ingvar (18, 76), może oznaczać ciągłą „symulację zachowania”, wewnętrzną próbę, a także optymalizację poznawczych i behawioralnych programów szeregowych dla przyszłości jednostki. Tulving i współpracownicy rozszerzyli to myślenie w swojej pracy nad epizodyczną pamięcią i świadomością autonoetyczną(najnowszy przegląd patrz ref. 22). Proponowalibyśmy, aby dorsal MPFC uczestniczył w przetwarzaniu takich reprezentacji, które ucieleśniają aspekty jaźni, szczególnie czasowo rozszerzonej ” narracji „(19) lub” autobiograficznej ” (20) jaźni.

wyłanianie się jest rozszerzonym spojrzeniem na neuronalną instancję wielopłaszczyznowego „ja”.”W naszej poprzedniej pracy (2) zasugerowaliśmy, że domyślny stan mózgu tworzy funkcje, które są integralną częścią jaźni i mogą być dostępne lub niedostępne dla świadomości. Obejmują one Nadzór środowiska wewnętrznego i zewnętrznego oraz pewną ocenę znaczenia bodźców dla jednostki. Uważamy, że brzuszne MPFC przyczynia się do tego ostatniego. Jednak to oczywiście reprezentuje bardzo niekompletny pogląd na jaźń. Jak zauważył Ingvar, „mózg nie może wytworzyć normalnej świadomej świadomości bez” ja „mającego” całkowity „w jakiś sposób jednoczesny dostęp do informacji w systemach neuronalnych, pod warunkiem doświadczenia przeszłości, teraźniejszości i przyszłości” (18). Tutaj uważamy, że grzbietowe MPFC jest szczególnie ważne. Zdajemy sobie jednak sprawę, że neuronowa instancja jaźni we wszystkich jej wymiarach prawdopodobnie będzie szeroko rozpowszechniona.

wreszcie, często obserwowana obecność spontanicznej aktywności umysłowej jest często uważana za coś w rodzaju „problemu” (np. ref. 62 i 63), które muszą być kontrolowane w eksperymentach obrazowania funkcjonalnego. Sugerujemy, że użytecznym sposobem podejścia do badania ważnego pojęcia, takiego jak jaźń, jest dalsze badanie natury domyślnej aktywności stanu.