discussão

os resultados do nosso experimento fMRI são geralmente consistentes com os do estudo PET anterior (15), que usou as mesmas duas tarefas (i.e., ICC e ECC) em dez indivíduos do sexo masculino. No que diz respeito ao MPFC, um aumento de atividade no córtex cingulado anterior (BA 32), estendendo-se até o córtex pré-frontal medial (BA 9), foi encontrado em seu estudo. No nosso estudo, no entanto, as respostas no mPFC dorsal que distinguem ICC do ECC foram em grande parte confinadas às extensões mediais das áreas de Brodmann 8, 9 e 10, com apenas envolvimento limitado do cingulado anterior adjacente (Fig. 3). A definição mais clara destas regiões pode estar relacionada com o uso de imagiologia por ressonância magnética com a sua resolução espacial mais elevada em comparação com o PET e o aumento do poder estatístico proporcionado por um número muito maior de indivíduos (24 em comparação com 10). Os nossos dados sugerem a possibilidade de mais de uma área de aumento da actividade nas áreas 8, 9 e 10 de Brodmann (Quadro 1, ICC > ECC).

é importante enfatizar que a adição de uma condição básica simples, em nosso caso a fixação visual, forneceu informações adicionais significativas sobre mudanças que ocorrem em outras áreas dentro do MPFC usando as mesmas condições de tarefa ativas que não foram capazes de ser identificadas no estudo anterior (15). Dorso, observou-se um aumento da actividade nas proximidades do cingulado anterior igualmente em ambas as tarefas (Fig. 2). Esta actividade pareceu incluir, de um modo geral, as actividades adjacentes pré-SMA e SMA compatíveis com as actividades motoras associadas ao desempenho da tarefa (38) e com as exigências de atenção associadas (39). Acompanhando estes aumentos no MPFC dorsal foram diminuições no MPFC ventral em ambas as condições de trabalho(Fig. 4).outros apresentam diferenças funcionais entre o MPFC dorsal e ventral(por exemplo, ref. 4, 3, 9 e 40). Embora a maioria dos investigadores tenham abordado estas áreas separadamente, os nossos dados experimentais convidam a considerá-las em conjunto.ao considerar uma possível interpretação funcional de nossos dados, começamos por notar que as áreas de MPFC exibindo mudanças específicas de tarefas em nosso estudo estão entre as que se vê proeminentemente diminuir sua atividade em uma grande variedade de paradigmas de ativação cognitiva (1). Os investigadores têm encontrado estas diminuições induzidas por tarefas na actividade cerebral regional, mesmo quando o estado de controlo consiste em ficar deitado silenciosamente com os olhos fechados ou passivamente a ver um estímulo. A consistência com a qual estas áreas do cérebro participam em diminuições associadas a tarefas, apesar da grande variedade de tarefas com as quais foram associadas, levou-nos a supor que existe um modo organizado de função cerebral que é um estado padrão ativo cujas funções são atenuadas durante comportamentos específicos dirigidos a Objetivos (2, 41).

uma característica única do estado padrão que posicionamos (2) é que ele incorpora um nível modal funcionalmente significativo, de longo prazo, de atividade neuronal. Nós derivamos esta definição da relação surpreendentemente uniforme entre fluxo sanguíneo e uso de oxigênio que existe em todo o cérebro humano no estado de repouso mas acordado e inclui aquelas áreas que exibem regularmente diminuições. Sob tais circunstâncias, as discrepâncias entre o fluxo sanguíneo local e a utilização de oxigênio que caracterizam áreas da chamada ativação e levam ao sinal negrito em estudos fMRI (para revisão, ver ref. 42) são visíveis pela sua ausência. Esta uniformidade sugere que o equilíbrio foi alcançado entre as necessidades metabólicas locais necessárias para sustentar esse nível modal de atividade neural a longo prazo, e o nível de fluxo sanguíneo naquela região. Acreditamos que pistas sobre a natureza funcional desta linha de base ou estado padrão são reveladas através de uma consideração das alterações observadas em áreas que participam em diminuições a partir deste estado de Base (1). Nesta comunicação, concentramos a nossa discussão no MPFC.diminuição da actividade de um estado de controlo passivo (p. ex., fixação visual) no MPFC ventral são alguns dos mais frequentemente observados em estudos de Imagem Funcional (1). Em ambos os estados da nossa tarefa, observaram-se novamente diminuições significativas nesta área (Fig. 4). Como isso pode ser entendido, dado o que se sabe atualmente sobre a funcionalidade desta região?

Anatomicamente, o ventral MPFC é composto de cytoarchitectonically áreas discretas que receber uma ampla gama de informações sensoriais do corpo e o ambiente externo através do orbital do córtex pré-frontal (43-45) e estão fortemente interligados com estruturas límbicas como a amígdala, corpo estriado ventral, hipotálamo, midbrain substância cinzenta periaquedutal, e no tronco cerebral autonômica núcleos (46-52). Tais relações anatômicas sugerem um papel para estas áreas mediais na integração dos aspectos visceromotores do processamento emocional com informações recolhidas a partir dos ambientes internos e externos. Alguns estenderam esta ideia para sugerir que o MPFC ventral desempenha um papel na integração de processos emocionais e cognitivos, incorporando sinais ou marcadores emocionais nos processos de tomada de decisão (53-55). Uma sugestão relacionada foi feita de que MPFC ventral está envolvido na regulação de outras estruturas límbicas (e.g., amígdala) com base no “significado atual” de estímulos (56). Como corolário do nosso modelo de um modo default de função cerebral, afirmaríamos que estas actividades estão em curso, a menos que atenuadas durante o desempenho de uma tarefa cognitiva que normalmente exige.

de facto, tem sido demonstrado que as reduções na actividade no MPFC ventral como visto neste e noutros experimentos (1) ocorrem frequentemente no cenário de desempenho da tarefa cognitiva exigente em atenção. Isto é consistente com a observação de que a atividade cognitiva pode atenuar aspectos do processamento emocional, como a experiência e expressão de angústia (57-59).embora os nossos dados não revelem uma diferença estatisticamente significativa no grau em que a actividade ventral MPFC é reduzida nas nossas duas tarefas, a inspecção visual das imagens na Fig. 4 (Ver também Quadro 1) sugere que as reduções são menores no TPI. Esta observação levou-nos a examinar os dados dos indivíduos (a publicar separadamente), que revelaram uma maior variabilidade nesta região associada à tarefa do TPI do que a tarefa do TPI. Que o nível de processamento emocional pode ser maior na tarefa do TPI, pelo menos para alguns indivíduos, é intuitivamente atraente. Que pode haver menos de uma diminuição nesta área quando o processamento emocional Co-ocorre com uma tarefa cognitiva exigente em atenção é consistente com nossos achados anteriores (60); assim, também, é a variabilidade individual vista em tais circunstâncias (61). Por último, a variabilidade individual associada a uma pequena amostra pode muito bem explicar o aumento da actividade no MPFC ventral (BA25) no contraste ICC vs. ECC no seu estudo PET.

embora tenhamos observado a ocorrência frequente de reduções de actividade no MPFC ventral, outros têm notificado aumentos (55). Aqui queremos enfatizar a importância do Estado de controle utilizado em qualquer estudo de imagem. Os nossos dados ilustram o problema. Empregando uma tarefa de controle exigente em atenção como a linha de base, como é feito com tanta frequência (55), é provável que esteja associada a reduções de atividade no MPFC ventral. Quando este é acoplado com uma tarefa de interesse, que incorpora, também, um elemento de processamento emocional (com o termo “emocional”, sendo entendido de forma ampla), a diferença entre a linha de base estabelecida nesta tarefa de controle e a tarefa de interesse, em toda a probabilidade, aparecem como um aumento. Isto é precisamente o que observamos em uma área de MPFC na comparação do ICC com a condição de tarefa ECC(ver Fig. 5). As implicações desta questão foram exploradas em maior profundidade noutros locais (2, 60-63). Assim, o que outros relatam como um aumento deve, por vezes, ser considerado mais corretamente como uma diminuição, o que reflete com mais precisão as mudanças locais relacionadas com a tarefa na atividade neural.

em contraste com o MPFC ventral, as alterações observadas no MPFC dorsal (especificamente, BA 8, 9 e 10) incluíram aumentos e diminuições. Pelo menos dois estudos, incluindo a presente experiência e um estudo de indução do humor por Pardo e colegas (12), demonstram aumentos reais a partir de um estado de base passivo, enquanto uma grande metaanálise (1) observou diminuições consistentes a partir de um estado de base passivo. Outros estudos (para revisão, ver ref. 14) normalmente envolvem o uso de um estado de base complexo (tarefa de controle), tornando assim impossível determinar se os aumentos relatados surgiram da comparação a uma diminuição engendrada pelo desempenho da tarefa de controle ou um verdadeiro aumento na tarefa de interesse. No entanto, a gama dinâmica de actividade em BA 8, 9 e 10 parece incluir tanto aumentos como diminuições em relação ao seu modo de funcionamento inicial ou por defeito.o recente relatório e revisão de Castelli e colegas (14) resume muitos dos experimentos de imagiologia funcional que relataram aumentos de atividade em BA 8, 9 e 10 e no adjacente paracingulado sulco. Os processos cognitivos abrangidos pela sua revisão dividiram-se em duas categorias gerais. A primeira categoria foi monitorar ou relatar os próprios estados mentais, tais como pensamentos auto-gerados (16) e discurso pretendido (64), bem como emoções (15). Uma extensão desta última categoria inclui experimentos de indução do humor (10, 12, 65) que geralmente envolveram a lembrança de eventos pessoais de vida afetada. Estes têm demonstrado aumentos de actividade também nesta área. Uma segunda categoria de experimentos envolvendo esta região envolveu a atribuição de estados mentais a outros (14, 66).

com base nestes resultados imagiológicos, os Friths postularam que as “regiões pré-frontais mediais” dorsais estão preocupadas com representações explícitas dos estados do eu.”Our results(Fig. 3) são consistentes com esta formulação e sugerem que a atividade dentro do MPFC dorsal é aumentada quando a atenção é direcionada especificamente para a atividade mental auto-referencial ou introspectivamente orientada.tem sido observado por muitos que atividade mental semelhante surge espontaneamente quando os indivíduos não estão ativamente envolvidos no processamento de informações geradas externamente. As discussões sobre a atividade mental auto-referencial descontrolada ou introspectivamente orientada que ocorre durante as condições de repouso têm-se centrado em grande parte em seu conteúdo ou caráter psicológico. Tem sido referido, por exemplo, como “pensamentos independentes de estímulo” (SITs) ou devaneios (67, 68), “tarefas imagens e pensamento não relacionados” (69), e “associação livre” ou “fluxo de consciência” (70).

Ingvar (18) foi o primeiro a atribuir a actividade mental espontânea do cérebro humano em repouso à actividade pré-frontal do córtex. Isto foi baseado em sua descoberta de um fluxo sanguíneo de alto repouso na área pré-frontal (17). Um experimento mais recente usando PET (16) indicou que a atividade em BA 8, 9 e 10 correlacionou-se com o número de SITs e foi maior na condição de repouso. Isto é consistente com o fato de que o aumento da carga cognitiva direcionada externamente reduz os SITs, bem como a atividade em BA 8, 9, e 10 (1). Isto seria consistente com a visão de que BA 8, 9, e 10 estão envolvidos na produção de SITs como uma função de seu estado padrão.assim, estudos de imagiologia funcional sugerem que BA 8, 9 e 10 podem ser necessários para a atividade mental espontânea e relacionada com a tarefa, auto-referencial ou introspectivamente orientada. Estudos de lesão de MPFC dorsal (71) (ver também ref. 72 e 73) e suas conexões (74, 75) também fornecem suporte para esta hipótese.enfatizamos que esta atividade espontânea não representa simplesmente ” ruído “(62, 63), mas como David Ingvar postulou pela primeira vez (18, 76), pode implicar uma contínua” simulação de comportamento”, um ensaio interno, bem como uma otimização de programas em série cognitivos e comportamentais para o futuro do indivíduo. Tulving e colegas estenderam este pensamento em seu trabalho sobre memória episódica e consciência autonoética (para revisão recente Ver ref. 22). Gostaríamos de propor que o MPFC dorsal participa no processamento de tais representações que incorporam aspectos do eu, particularmente o temporariamente estendido “narrativa” (19) ou “autobiográfico” (20).emergente é uma visão expandida da instanciação neural do eu multifacetado.”Em nosso trabalho anterior (2), temos sugerido que o estado padrão do cérebro instancia funções que são integrais Ao si mesmo, e podem estar disponíveis ou indisponíveis para a consciência. Estes incluem a vigilância dos ambientes internos e externos e alguma avaliação da experiência de estímulos para o indivíduo. Acreditamos que o MPFC ventral contribui para este último. No entanto, isso obviamente representa uma visão muito incompleta do eu. Como Ingvar observou, “o cérebro não pode produzir consciência normal sem que o” eu “tenha um” total “de alguma forma simultâneo acesso à informação nos sistemas neuronais, preservando a experiência de um passado, um presente e um futuro” (18). Aqui acreditamos que o MPFC dorsal é particularmente importante. Reconhecemos, no entanto, que a instanciação neural do EU em todas as suas dimensões é provável que seja amplamente distribuída.por fim, a presença frequentemente observada de atividade mental espontânea tem sido frequentemente considerada como algo de um “problema”(por exemplo, ref. 62 e 63) que precisam ser controlados em experimentos de imagiologia funcional. Sugerimos que uma maneira útil de abordar o estudo de um conceito importante como o si mesmo é explorar ainda mais a natureza da atividade do estado padrão.