discuție

rezultatele experimentului nostru fMRI sunt în general în concordanță cu cele ale studiului anterior PET (15), care a folosit aceleași două sarcini (adică ICC și ECC) la zece subiecți de sex masculin. În ceea ce privește MPFC, o creștere a activității în cortexul cingulat anterior (BA 32), care se extinde în cortexul prefrontal medial (BA 9), a fost găsită în studiul lor. Cu toate acestea, în studiul nostru, răspunsurile din mPFC dorsal care disting ICC de ECC au fost în mare parte limitate la extensiile mediale ale zonelor Brodmann 8, 9 și 10, cu o implicare limitată a cingulatului anterior adiacent (Fig. 3). Definiția mai clară a acestor regiuni poate fi legată de utilizarea imagisticii prin rezonanță magnetică cu rezoluția sa spațială mai mare în comparație cu PET și puterea statistică crescută oferită de un număr mult mai mare de subiecți (24 comparativ cu 10). Datele noastre ar sugera posibilitatea mai multor zone de activitate crescută și în zonele Brodmann 8, 9 și 10 (Tabelul 1, ICC > ECC).

este important de subliniat faptul că adăugarea unei condiții de bază simple, în cazul nostru fixare vizuală, a furnizat informații suplimentare semnificative despre modificările care apar în alte zone din cadrul MPFC folosind aceleași condiții de activitate activă care nu au putut fi identificate în studiul anterior (15). Dorsal, activitatea crescută a fost observată în vecinătatea cingulatului anterior în mod egal în ambele sarcini (Fig. 2). Această activitate pare să includă, în general, pre-SMA și SMA adiacente, în concordanță cu activitățile motorii asociate cu performanța sarcinii (38) și cerințele atenționale asociate (39). Însoțind aceste creșteri ale MPFC dorsal au fost scăderi ale MPFC ventral în ambele condiții de sarcină (Fig. 4).

alții au prezentat diferențe funcționale între mPFC dorsal și ventral (de exemplu, refs. 4, 3, 9 și 40). Deși majoritatea cercetătorilor au abordat aceste zone separat, datele noastre experimentale invită la o analiză a acestora împreună.în luarea în considerare a unei posibile interpretări funcționale a datelor noastre, începem prin a observa că zonele MPFC care prezintă modificări specifice sarcinilor în studiul nostru sunt printre cele observate în mod vizibil pentru a-și reduce activitatea într-o mare varietate de paradigme de activare cognitivă (1). Cercetătorii au întâlnit aceste scăderi induse de sarcină în activitatea creierului regional chiar și atunci când starea de control constă în a sta liniștit cu ochii închiși sau a vedea pasiv un stimul. Consistența cu care aceste zone ale creierului participă la sarcini asociate scade în ciuda varietății largi de sarcini cu care au fost asociate ne-a determinat să afirmăm că există un mod organizat de funcție a creierului care este o stare implicită activă ale cărei funcții sunt atenuate în timpul comportamentelor specifice direcționate către Obiective (2, 41).

o caracteristică unică a stării implicite pe care o afirmăm (2) este că întruchipează un nivel modal semnificativ din punct de vedere funcțional, pe termen lung, al activității neuronale. Derivăm această definiție din relația izbitor de uniformă dintre fluxul sanguin și utilizarea oxigenului care există în creierul uman în stare de repaus, dar treaz și include acele zone care prezintă în mod regulat scăderi. În astfel de circumstanțe, discrepanțele dintre fluxul sanguin local și utilizarea oxigenului care caracterizează zonele așa-numitei activări și conduc la semnalul îndrăzneț în studiile fMRI (pentru revizuire, vezi ref. 42) sunt evidente prin absența lor. Această uniformitate sugerează că s-a ajuns la un echilibru între cerințele metabolice locale necesare pentru a susține un nivel modal de activitate neuronală pe termen lung și nivelul fluxului sanguin din acea regiune. Credem că indicii privind natura funcțională a acestei stări de bază sau implicite sunt dezvăluite printr-o analiză a modificărilor observate în zonele care participă la scăderi față de această stare de bază (1). În această comunicare, ne concentrăm discuția pe MPFC.

scade activitatea de la o stare de control pasiv (de ex., fixarea vizuală) în mPFC ventral sunt unele dintre cele mai frecvent observate în studiile imagistice funcționale (1). În ambele stări de sarcină, s-au observat din nou scăderi semnificative în acest domeniu (Fig. 4). Cum ar putea fi înțeles acest lucru, având în vedere ceea ce se știe în prezent despre funcționalitatea acestei regiuni?

anatomic, mPFC ventral este compus din zone discrete citoarhitectonice care primesc o gamă largă de informații senzoriale din corp și din mediul extern prin cortexul prefrontal orbital (43-45) și sunt puternic interconectate cu structuri limbice precum amigdala, striatum ventral, hipotalamus, Regiunea gri periaqueductală a creierului mijlociu și nucleele autonome ale trunchiului cerebral (46-52). Astfel de relații anatomice sugerează un rol pentru aceste zone mediale în integrarea aspectelor visceromotorii ale procesării emoționale cu informațiile colectate din mediile interne și externe. Unii au extins această idee pentru a sugera că mPFC ventral joacă un rol în integrarea proceselor emoționale și cognitive prin încorporarea semnalelor sau markerilor de părtinire emoțională în procesele de luare a deciziilor (53-55). S-a făcut o sugestie înrudită că mPFC ventral este implicat în reglarea altor structuri limbice (de ex., amigdala) pe baza „sensului actual” al stimulilor (56). Ca un corolar al modelului nostru de mod implicit de funcționare a creierului, am afirma că aceste activități sunt în desfășurare, cu excepția cazului în care sunt atenuate în timpul îndeplinirii unei sarcini cognitive solicitante din punct de vedere atent.

de fapt, s-a demonstrat că reducerile activității în mPFC ventral, așa cum se vede în acest experiment și în alte experimente (1), apar adesea în stabilirea performanței sarcinilor cognitive care necesită atenție. Acest lucru este în concordanță cu observația că activitatea cognitivă poate atenua aspecte ale procesării emoționale, cum ar fi experiența și expresia distresului (57-59).

deși datele noastre nu relevă o diferență semnificativă statistic în gradul în care activitatea mPFC ventrală este redusă în cele două sarcini ale noastre, inspecția vizuală a imaginilor din Fig. 4 (a se vedea, de asemenea, tabelul 1) sugerează că reducerile sunt mai mici în CPI. Această observație ne-a determinat să examinăm datele de la subiecții individuali (care urmează să fie publicate separat), ceea ce a relevat o variabilitate mai mare în această regiune asociată cu sarcina ICC decât sarcina ECC. Faptul că nivelul de procesare emoțională ar putea fi mai mare în sarcina ICC, cel puțin pentru unii indivizi, este intuitiv atrăgător. Că poate exista o scădere mai mică în acest domeniu atunci când procesarea emoțională co-are loc cu o sarcină cognitivă care necesită atenție este în concordanță cu constatările noastre anterioare (60); deci, de asemenea, este variabilitatea individuală observată în astfel de circumstanțe (61). În cele din urmă, variabilitatea individuală cuplată cu un eșantion mic poate explica Lane și colegii (15) observând o activitate crescută în mPFC ventral (BA25) în contrastul ICC vs.ECC în studiul lor PET.

deși am observat apariția frecventă a reducerilor activității în MPFC ventral, alții au raportat creșteri (55). Aici dorim să subliniem importanța stării de control utilizate în orice studiu imagistic. Datele noastre ilustrează problema. Angajarea unei sarcini de control care necesită atenție ca bază, așa cum se face atât de des (55), este probabil să fie asociată cu reduceri de activitate în mPFC ventral. Atunci când acest lucru este cuplat cu o sarcină de interes, care încorporează și un element de procesare emoțională (termenul „emoțional” fiind înțeles foarte larg), diferența dintre linia de bază stabilită de această sarcină de control și sarcina de interes va apărea, după toate probabilitățile, ca o creștere. Aceasta este exact ceea ce am observat într-o zonă a MPFC în compararea ICC cu condiția sarcinii ECC (vezi Fig. 5). Implicațiile acestei probleme au fost explorate în profunzime în altă parte (2, 60-63). Astfel, ceea ce alții raportează ca o creștere ar trebui uneori mai corect să fie privit ca o scădere, care reflectă mai exact schimbările locale legate de sarcină în activitatea neuronală.

spre deosebire de mPFC ventral, modificările observate în mPFC dorsal (în special, BA 8, 9 și 10) au inclus atât creșteri, cât și scăderi. Cel puțin două studii, inclusiv experimentul prezent și un studiu de inducție a dispoziției realizat de Pardo și colegii săi (12), demonstrează creșteri reale față de o stare de bază pasivă, în timp ce o metaanaliză mare (1) a observat scăderi consistente față de o stare de bază pasivă. Alte studii (pentru revizuire, a se vedea ref. 14) implică de obicei utilizarea unei stări de bază complexe (sarcină de control), făcând astfel imposibilă determinarea dacă creșterile raportate au apărut din comparație cu o scădere generată de îndeplinirea sarcinii de control sau o creștere reală a sarcinii de interes. Cu toate acestea, intervalul dinamic de activitate în BA 8, 9 și 10 pare să includă atât creșteri, cât și scăderi față de modul de funcționare inițial sau implicit.

raportul recent și revizuirea de către Castelli și colegii (14) rezumă multe dintre experimentele imagistice funcționale care au raportat creșteri ale activității în BA 8, 9 și 10 și sulcusul paracingulat adiacent. Procesele cognitive acoperite în revizuirea lor au căzut în două categorii generale. Prima categorie a fost monitorizarea sau raportarea propriilor stări mentale, cum ar fi gândurile auto-generate (16) și vorbirea intenționată (64), precum și emoțiile (15). O extensie a acestei ultime categorii include experimente de inducere a dispoziției (10, 12, 65) care au implicat în general amintirea evenimentelor de viață încărcate de afecțiuni personale. Acestea au demonstrat creșteri ale activității și în acest domeniu. O a doua categorie de experimente care implică această regiune a implicat atribuirea stărilor mentale altora (14, 66).pe baza acestor rezultate imagistice, Friths au postulat că „regiunile prefrontale mediale dorsale sunt preocupate de reprezentări explicite ale stărilor sinelui.”Rezultatele noastre (Fig. 3) sunt în concordanță cu această formulare și sugerează că activitatea din cadrul mPFC dorsal este crescută atunci când atenția este îndreptată în mod specific spre activitatea mentală auto-referențială sau orientată introspectiv.

s-a remarcat de mulți că o activitate mentală similară apare spontan atunci când subiecții nu sunt implicați activ în procesarea informațiilor generate extern. Discuțiile despre activitatea mentală autoreferențială necontrolată sau orientată introspectiv care apar în timpul condițiilor de odihnă s-au concentrat în mare măsură asupra conținutului sau caracterului său psihologic. A fost menționată, de exemplu, ca” gânduri independente de stimulare „(stă) sau vise cu ochii deschiși (67, 68),” imagini și gânduri fără legătură cu sarcina „(69) și” asociere liberă „sau” flux de conștiință ” (70).Ingvar (18 ani) a fost primul care a atribuit activitatea mentală spontană auto-generată a creierului uman în repaus activității cortexului prefrontal. Aceasta s-a bazat pe descoperirea unui flux sanguin ridicat în repaus în zona prefrontală (17). Un experiment mai recent folosind PET (16) a indicat că activitatea în BA 8, 9 și 10 s-a corelat cu numărul de sit-uri și a fost cea mai mare în starea de repaus. Acest lucru este în concordanță cu faptul că creșterea sarcinii cognitive direcționate extern reduce sit-urile, precum și activitatea în BA 8, 9 și 10 (1). Acest lucru ar fi în concordanță cu opinia că BA 8, 9 și 10 sunt implicate în producerea sit-urilor în funcție de starea lor implicită.

astfel, studiile imagistice funcționale ar sugera că BA 8, 9 și 10 ar putea fi necesare atât pentru activitatea mentală auto-referențială spontană, cât și pentru activitatea mentală orientată introspectiv. Studii de leziune a MPFC dorsal (71) (vezi și refs. 72 și 73) și conexiunile sale (74, 75) oferă suport și pentru această ipoteză.

am sublinia că această activitate spontană nu reprezintă pur și simplu „zgomot” (62, 63), ci, așa cum a afirmat David Ingvar pentru prima dată (18, 76), ar putea implica o „simulare continuă a comportamentului”, o repetiție interioară, precum și o optimizare a programelor seriale cognitive și comportamentale pentru viitorul individului. Tulving și colegii au extins această gândire în munca lor asupra memoriei episodice și a conștiinței autonoetice (pentru revizuire recentă a se vedea ref. 22). Am propune ca mPFC dorsal să participe la procesarea unor astfel de reprezentări care întruchipează aspecte ale sinelui, în special sinele „narativ” extins temporal (19) sau „autobiografic” (20).

emergența este o viziune extinsă a instanțierii neuronale a „sinelui” multifacetic.”În lucrarea noastră anterioară (2), am sugerat că starea implicită a creierului instanțiază funcții care sunt parte integrantă a sinelui și pot fi disponibile sau indisponibile pentru conștientizare. Acestea includ supravegherea mediilor interne și externe și o anumită evaluare a proeminenței stimulilor pentru individ. Credem că mPFC ventral contribuie la acesta din urmă. Cu toate acestea, aceasta reprezintă în mod evident o viziune foarte incompletă asupra sinelui. După cum a menționat Ingvar, „creierul nu poate produce o conștientizare conștientă normală fără ca” sinele „să aibă un acces „total” cumva simultan la informațiile din sistemele neuronale care să subjuge experiența unui trecut, a unui prezent și a unui viitor ” (18). Aici credem că mPFC dorsal este deosebit de important. Recunoaștem, totuși, că instanțierea neuronală a sinelui în toate dimensiunile sale este probabil să fie distribuită pe scară largă.

în cele din urmă, prezența des observată a activității mentale spontane a fost adesea privită ca o „problemă” (de exemplu, refs. 62 și 63) care trebuie controlate în experimente imagistice funcționale. Am sugera că o modalitate utilă de abordare a studiului unui concept important, cum ar fi Sinele, este de a explora în continuare natura activității implicite a statului.