urin är slutprodukten när filtratet har manipulerats fullständigt av nefronerna. Till dess att filtratet passerar genom njurpappillen i den mindre kalyxen kan den påverkas av nefronprocesser. Detta är hur njurar producerar var som helst från .4 liter urin / dag till så mycket som 20 liter urin/dag, samtidigt som man balanserar plasmakompositionen och utsöndrar potentiella toxiner i urinen.För att kunna justera urinkoncentrationen och volymen måste njurarna ha förmågan att flytta vatten ut ur tubulen och tillbaka in i blodet. Minns att slingan av Henle är permeabel för vatten längs den nedåtgående delen och ogenomtränglig för vatten på den stigande delen, men dessutom pumpar Na+ och Cl– in i det interstitiella utrymmet i njurmedulla. Vi kommer att titta på hur slingan av Henle fungerar för att skapa en koncentrationsgradient i njurmedulla och hur vasa recta fungerar för att bevara den koncentrationsgradienten.

Motströmsmultiplikatorsystem

strukturen för Henles slinga och tillhörande peritubulär kapillär skapar ett motströmsmultiplikatorsystem (figur 25.6.1). Motströmstermen kommer från det faktum att de nedåtgående och stigande slingorna ligger bredvid varandra och deras vätska strömmar i motsatta riktningar (motström). Multiplikatorns term beror på verkan av lösta pumpar som ökar (multiplicerar) koncentrationerna av urea och Na+ djupt i medulla, som beskrivs nästa.

EDITOR NOTE: Lägg till blodtillförsel här för att räkna som det ses i figur 26-16 i Martini Fundamentals of a&P 10th ed

närvaron av aquaporinkanaler i den nedåtgående slingan tillåter stora mängder vatten att lämna slingan och komma in i pyramidens hyperosmolära interstitium, där den återförs till cirkulationen av vasa recta. När slingan blir den stigande slingan saknas aquaporinkanaler, så vatten kan inte lämna slingan. Men i basalmembranet hos celler i den tjocka stigande slingan avlägsnar ATPase-pumpar aktivt Na+ från cellen in i det interstitiella utrymmet. En Na+/K + / 2CL– symporter i det apikala membranet tillåter passivt dessa joner att komma in i cellcytoplasman från slingans lumen ner en koncentrationsgradient skapad av pumpen. Denna mekanism arbetar för att späda vätskan i den stigande slingan i slutändan till cirka 50-100 mOsmol / L.

samtidigt som vatten fritt diffunderar ut ur den nedåtgående slingan genom aquaporinkanalerna in i medullas interstitiella utrymmen, diffunderar urea fritt in i lumen i den nedåtgående slingan när den sjunker djupare in i medulla, mycket av det ska reabsorberas från filtratet när det når uppsamlingskanalen. Dessutom har uppsamlingskanaler ureapumpar som aktivt pumpar urea i de interstitiella utrymmena. Detta resulterar i återhämtning av Na+ till cirkulationen via vasa recta och skapar en hög osmolär miljö i djupet av medulla. Således skapar rörelsen av Na + och urea i de interstitiella utrymmena genom dessa mekanismer den hyperosmotiska miljön i djupet av medulla. Nettoresultatet av detta motströmsmultiplikatorsystem är att återvinna både vatten och Na+ i cirkulationen.

vid övergången från DCT till uppsamlingskanalen är cirka 20 procent av det ursprungliga vattnet fortfarande närvarande och cirka 10 procent av natrium. Om ingen annan mekanism för vattenreabsorption fanns, skulle cirka 20-25 liter urin produceras. Nu överväga vad som händer i de intilliggande kapillärerna, vasa recta. De återvinner både lösta ämnen och vatten med en hastighet som bevarar motströmsmultiplikatorsystemet. I allmänhet flyter blod långsamt i kapillärer för att ge tid för utbyte av näringsämnen och avfall. Särskilt i vasa recta är denna flödeshastighet viktig av ytterligare två skäl. Flödet måste vara långsamt för att blodcellerna ska kunna förlora och återfå vatten utan att crenating eller brista. För det andra skulle ett snabbt flöde avlägsna för mycket Na+ och urea, vilket förstör den osmolära gradienten som är nödvändig för återvinning av lösta ämnen och vatten. Genom att flyta långsamt för att bevara motströmsmekanismen, när vasa recta sjunker, kan Na+ och urea fritt komma in i kapillären, medan vatten fritt lämnar; när de stiger upp utsöndras Na+ och urea i den omgivande medulla, medan vatten återinträder och avlägsnas.

renalmedulla har en koncentrationsgradient med en låg osmolaritet ytligt och en hög osmolaritet vid sin djupaste punkt. Njurarna har förbrukat en stor mängd cellulär energi för att skapa denna gradient, men vad gör nefronerna med denna gradient? I närvaro av hormoner kan njuren koncentrera filtratet till att vara 20 gånger mer koncentrerat än glomerulär plasma och PCT-filtrat.

processen att koncentrera filtratet sker i DCT och uppsamlingskanalerna. Minns att DCT och uppsamlingskanalerna är fodrade med enkelt kuboidalt epitel med receptorer för aldosteron respektive ADH. Lösta ämnen rör sig över membranen i cellerna i DCT och uppsamlingskanalerna, som innehåller två distinkta celltyper, huvudceller och interkalerade celler. En huvudcell har kanaler för återvinning eller förlust av natrium och kalium. En interkalerad cell utsöndrar eller absorberar syra eller bikarbonat. Som i andra delar av nefronen finns det en uppsättning mikromaskiner (pumpar och kanaler) som visas i membranen i dessa celler.

reglering av urinvolym och osmolaritet är huvudfunktioner hos uppsamlingskanalerna. Genom att variera mängden vatten som återvinns spelar uppsamlingskanalerna en viktig roll för att upprätthålla kroppens normala osmolaritet. Om blodet blir hyperosmotiskt återvinner uppsamlingskanalerna mer vatten för att späda blodet; om blodet blir hyposmotiskt återhämtar uppsamlingskanalerna mindre av vattnet, vilket leder till koncentration av blodet. Ett annat sätt att säga Detta är: om osmolariteten i plasma stiger, återvinns mer vatten och urinvolymen minskar; om osmolariteten i plasma minskar återvinns mindre vatten och urinvolymen ökar. Denna funktion regleras av det bakre hypofyshormonet ADH (vasopressin). Med mild dehydrering stiger osmolariteten i plasma något. Denna ökning detekteras av osmoreceptorer i hypotalamus, vilket stimulerar frisättningen av ADH från den bakre hypofysen. Om osmolariteten i plasma minskar något inträffar motsatsen.

**Redaktörens anmärkning: Lägg till figur som 25.19 Från Mariebs 10: e utgåva för att visa produktion av koncentrerad och utspädd urin**

När den stimuleras av ADH, kommer de huvudsakliga cellerna i uppsamlingskanalen att sätta in aquaporinkanalproteiner i sina apikala membran. Minns att aquaporiner tillåter vatten att passera från kanalens lumen över de lipidrika, hydrofoba cellmembranen för att resa genom cellerna och in i de interstitiella utrymmena där vattnet kommer att återvinnas av vasa recta. När kanalerna sjunker genom medulla ökar osmolariteten som omger dem (på grund av de motströmsmekanismer som beskrivs ovan). Om aquaporin vattenkanaler är närvarande, kommer vatten att dras osmotiskt från uppsamlingskanalen in i det omgivande interstitiella utrymmet och in i de peritubulära kapillärerna. Denna process möjliggör återvinning av stora mängder vatten från filtratet tillbaka i blodet, vilket ger en mer koncentrerad urin. Om mindre ADH utsöndras sätts färre aquaporinkanaler in och mindre vatten återvinns, vilket resulterar i utspädd urin. Genom att ändra antalet aquaporinkanaler förändras volymen av vatten som återvinns eller förloras. Detta reglerar i sin tur blodets osmolaritet, blodtryck och osmolaritet i urinen.

**Redaktörens anmärkning: Lägg till figur som 24.18 C och 24.19 för att visa aquaporin, Na+ kanaler och Na+/K+ ATPase pump tillägg till DCT och CD. Dessa siffror är från McKinley 2nd ed.**

När Na + pumpas från filtratet återvinns vatten passivt för cirkulationen; detta bevarande av vaskulär volym är kritiskt viktigt för upprätthållandet av ett normalt blodtryck. Aldosteron utsöndras av binjurebarken som svar på angiotensin II-stimulering. Som en extremt potent vasokonstriktor fungerar angiotensin II omedelbart för att öka blodtrycket. Genom att också stimulera aldosteronproduktion ger den en långvarig mekanism för att stödja blodtrycket genom att upprätthålla vaskulär volym (vattenåtervinning).

förutom receptorer för ADH har huvudceller receptorer för steroidhormonet aldosteron. Medan ADH främst är involverat i reglering av vattenåtervinning, reglerar aldosteron na+ återhämtning. Aldosteron stimulerar huvudceller att tillverka luminala Na + – och K+ – kanaler samt Na + / K + ATPase-pumpar på basalmembranet i cellerna i DCT och uppsamlingskanalen. När aldosteronproduktionen ökar återvinns mer Na+ från filtratet och vatten följer Na+ passivt. Förflyttningen av Na+ ut ur lumen i uppsamlingskanalen skapar en negativ laddning som främjar rörelsen av Cl– ut ur lumen i det interstitiella utrymmet genom en paracellulär väg över snäva korsningar. Peritubulära kapillärer (eller vasa recta) tar emot lösta ämnen och vatten och återför dem till cirkulationen. När pumpen återhämtar Na + för kroppen pumpar den också K + in i filtratet, eftersom pumpen rör sig K+ i motsatt riktning.