Endoderm är ett av bakterielagren—aggregat av celler som organiserar tidigt under embryonalt liv och från vilket alla organ och vävnader utvecklas. Alla djur, med undantag av svampar, bildar antingen två eller tre bakterieskikt genom en process som kallas gastrulation. Under gastrulation förvandlas en boll av celler till ett tvåskiktigt embryo tillverkat av ett inre lager av endoderm och ett yttre lager av ektoderm. I mer komplexa organismer, som ryggradsdjur, interagerar dessa två primära bakterielager för att ge upphov till ett tredje bakterielager, kallat mesoderm. Oavsett närvaron av två eller tre lager är endoderm alltid det inre skiktet. Endoderm bildar epitelet – en typ av vävnad där cellerna är tätt sammanlänkade för att bilda ark—som linjer den primitiva tarmen. Från denna epitelfoder i den primitiva tarmen utvecklas organ som matsmältningskanalen, levern, bukspottkörteln och lungorna.

under de tidiga stadierna av gastrulation uttrycker en grupp celler som kallas mesendoderm uppsättningar av både endoderm-och mesodermspecifika gener. Celler i mesendoderm har förmågan att differentiera till antingen mesoderm eller endoderm, beroende på deras position bland omgivande celler. Forskare har funnit mesendoderm är utbredd bland ryggradslösa djur, inklusive nematoden Caenorhabditis elegans, och den lila sjöborre, Strongylocentrotus purpuratus. Inom ryggradsdjur har mesendoderm hittats i zebrafisken Danio rerio och har indikerats hos möss, Mus musculus.

Endoderm, tillsammans med de andra två bakterielagren, upptäcktes 1817 av Christian Pander, en doktorand vid universitetet i w Brasilirzburg, i w Brasilirzburg, Tyskland. I sin avhandling, Beitr occur Entwickelungsgeschichte des h Occurhnchens im Eie (bidrag till kycklingens utvecklingshistoria i ägget), beskrev Pander hur två lager ger upphov till en tredjedel i kyckling (Gallus gallus) embryo. Panders beskrivning av bildandet av dessa lager är det första kontot av gastrulation i kycklingen, och det grundade framtida studier av bakterielagren. Martin Rathke vid universitetet i K. A. R. Nigsberg, i K. A. R. Nigsberg, Preussen (senare Polen), fann snart bevis i en utvecklande kräftor, Astacus astacus, av de två skikten som Pander hade beskrivit. Rathkes upptäckt markerade den första upptäckten av endoderm och ektoderm i ett ryggradslöst djur, men den informationen undersöktes inte ytterligare på två decennier.

bakterielagren uppmärksammade många forskare på artonhundratalet. Karl Ernst von Baer vid universitetet i K. O. I. Nigsberg, utvidgade begreppet groddlager till att omfatta alla ryggradsdjur i sin text från 1828. Beobachtung und Reflexion (om djurens utvecklingshistoria.Observationer och reflektioner). Tjugo år senare tillämpade naturhistorikern Thomas Henry Huxley, i England, panders koncept av bakterielager på maneter. I sitt papper från 1849 ”On the Anatomy and Affinities of the Family of the Medusae” noterade Huxley att de två lagren av celler han såg i de vuxna maneterna relaterade till varandra på samma sätt som bakterielagren i kycklingembryon som beskrivs av Pander. Föreningen som Huxley gjorde mellan kroppsplanen för den vuxna maneten och ryggradsembryot kopplade studien av tillväxt och utveckling, kallad ontogeni, till studien av relationer mellan organismer, kallad fylogeni. Huxleys stöd för ett förhållande mellan ontogeni och fylogeni, senare känd som teorin om rekapitulation, skulle bli grundläggande för verk av sena artonhundratalet forskare, som Charles Darwin, i England, och Ernst Haeckel vid University of Jena, i Jena, Tyskland. Dessa och andra forskare började titta på embryon för bevis på evolution.

av 1860-talet jämförde forskare bakterielager över djurriket. Från och med 1864 embryolog Aleksandr Kovalevsky, som studerade embryologi vid universitetet i St Petersburg, i St. Petersburg, Ryssland, studerade ryggradslösa djur. Hans forskning visade att ryggradslösa embryon hade samma primära bakterielager, endoderm och ektoderm, som ryggradsembryon, och att lagren uppstod på samma sätt över djurriket. Kovalevskys fynd övertygade många om universaliteten hos bakterielagren—ett resultat av att vissa forskare gjorde en princip för bakterielagerteori. Bakterielagerteori hävdade att vart och ett av bakterielagren, oavsett art, gav upphov till en fast uppsättning organ. Dessa organ ansågs homologa över djurriket och Förenade effektivt ontogeni med fylogeni. Forskare som Haeckel i Tyskland och Edwin Ray Lankester vid University College, London, i London, England övertygade många att acceptera bakterielagerteori i slutet av artonhundratalet.

medan bakterielagerteori fick brett stöd, accepterade inte alla det. Från och med slutet av artonhundratalet motsatte sig embryologer som Edmund Beecher Wilson, i USA, och Wilhelm His och Rudolf Albert von K Ubblliker, båda i Tyskland, den absoluta universaliteten hos bakterielagren som teorin krävde. Dessa motståndare till bakterielagerteori tillhörde främst en ny tradition av embryolog-de som använde fysiska manipuleringar av embryon till forskningsutveckling. Vid 1920-talet ledde experiment av forskare som Hans Spemann och Hilde Mangold, i Tyskland, och Sven H Bacterirstadius, i Sverige, forskare att demontera bakterielagerteorin.

tidiga tjugonde århundradet forskare försökte förklara bakterielagren mer fullständigt genom att undersöka hur embryon transformerades från en cell till tusentals celler. Bland dessa embryologer var Edwin Grant Conklin vid University of Pennsylvania, i Philadelphia, Pennsylvania, en av de första som spårade celllinjer från singelcellsteget. I sin text från 1905 organisationen och Celllinjen för Ascidian Egg, kartlade Conklin uppdelningarna och efterföljande specialisering av cellerna i embryot till en ascidian, eller havssprut, en typ av marina ryggradslösa djur som utvecklar ett tufft yttre lager och klamrar sig fast vid havsbotten. Genom att skapa en plot, eller öde karta, av utvecklingsvägen för var och en av cellerna, lokaliserade Conklin prekursorcellerna, spårade bildandet av vart och ett av bakterieskikten och visade att även i mycket tidiga utvecklingsstadier blir förmågan hos vissa celler att differentiera begränsad.

Conklins öde kartläggningsexperiment, tillsammans med frågor om cellernas förmåga att differentiera, påverkade forskare som Robert Briggs vid Indiana University i Bloomington, Indiana, och hans medarbetare, Thomas King, vid Institute for Cancer Research i Philadelphia, Pennsylvania. På 1950-talet började Briggs och King en serie experiment för att testa utvecklingskapaciteten hos celler och embryon. 1957 transplanterade Briggs och King kärnor från den presumptiva endodermen från den norra leopardgrodan, Rana pipiens, till ägg från vilka de hade tagit bort kärnorna. Denna teknik, som Briggs och King hjälpte till att skapa, kallad kärntransplantation, gjorde det möjligt för dem att utforska tidpunkten för celldifferentiering, och tekniken blev grunden för framtida experiment vid kloning. Från sina kärntransplantationsexperiment fann Briggs och King att under endodermal differentiering blir kärnans förmåga att hjälpa celler att specialisera sig gradvis begränsad. Detta resultat stöddes 1960 av arbetet av John Gurdon, vid Oxford University i Oxford, England. Gurdon återskapade Briggs och Kings experiment med hjälp av den afrikanska klöda grodan, Xenopus laevis, och Gurdon fann att det finns signifikanta skillnader mellan arter i hastigheten och tidpunkten för uppkomsten av dessa endodermala begränsningar.medan Briggs, King och Gurdon arbetade för att förstå begränsningen av endodermala cellöden, undersökte andra forskare, som Pieter Nieuwkoop, vid Royal Netherlands Academy of Arts and Science, i Utrecht, Holland, bildandet av bakterielagren. 1969 Nieuwkoop publicerade en artikel, ” bildandet av Mesoderm i Urodelean amfibier. I. Induktion av Endoderm, ” där han undersökte interaktioner mellan endoderm och ektoderm. Nieuwkoop delade embryon av salamander, Ambystoma mexicanum, i regioner av presumptiv endoderm och presumptiv ektoderm. När den lämnades för att utvecklas isolerat bildades inte mesoderm. Men när han rekombinerade de två vävnaderna inducerade endodermen bildandet av mesoderm i intilliggande regioner av ektodermen.

även om forskare hade spårat endodermens öde, undersökt kapaciteten hos endodermala celler att differentiera och hade undersökt induktionspotentialen hos nämnda celler, undersökte de inte de molekylära vägarna som specificerar och mönstrar endodermen fram till 1990-talet. från dessa studier framkom teorin att modersignaler eller utvecklingseffekter som modern bidrar till ägget före befruktning, verkar genom tre huvudfamiljer av proteinkodande gener för att hjälpa till att reglera den tidiga differentieringen av endoderm. Dessa signaler är proteiner, nämligen: catenin, VegT och Otx. De molekylära vägarna som är involverade i senare stadier av endodermdifferentiering och mönstring är olika över arter, särskilt transkriptionsfaktorerna eller proteiner som hjälper till att reglera genuttryck. Särskilt GATA-faktorer uttrycks i mesendoderm och är nödvändiga för att endodermen ska differentieras. Även om det finns några genetiska element som bevaras över djurriket, som t.ex. catenin, är vissa delar av endoderminduktionsvägen, särskilt signaler som proteinerna Nodal och Wnt, ryggradsdjursspecifika. 2002 tillkännagav Eric Davidson och hans kollegor vid California Institute of Technology i Pasadena, Kalifornien, det fullständiga nätverket av gener som reglerar specifikationen av endoderm och mesoderm i sjöborrar i deras papper, ”ett genomiskt Regleringsnätverk för utveckling.”Davidson bekräftade det nätverket av gener i en medförfattare artikel publicerad 2012.