det finns tio olika ögonlayouter—alla tekniska metoder för att fånga en optisk bild som vanligtvis används av människor, med undantag för zoom-och Fresnel-linser, förekommer i naturen. Ögontyper kan kategoriseras i” enkla ögon”, med en konkav fotoreceptiv yta och” sammansatta ögon”, som omfattar ett antal enskilda linser som läggs ut på en konvex yta. Observera att ”enkel” inte innebär en minskad nivå av komplexitet eller skärpa. Faktum är att alla ögontyper kan anpassas för nästan alla beteenden eller miljöer. De enda begränsningarna som är specifika för ögontyper är upplösningen – fysiken hos sammansatta ögon hindrar dem från att uppnå en upplösning som är bättre än 1 kcal. Också, superposition ögon kan uppnå större känslighet än apposition ögon, så är bättre lämpade för mörka levande varelser. Ögon faller också i två grupper på grundval av deras fotoreceptors cellulära konstruktion, med fotoreceptorcellerna antingen cillierade (som i ryggradsdjur) eller rabdomeriska. Dessa två grupper är inte monofyletiska; cnidaria har också cillierade celler, och vissa snäckor, liksom vissa annelider har båda.
vissa organismer har ljuskänsliga celler som inte gör något annat än att upptäcka om omgivningen är ljus eller mörk, vilket är tillräckligt för entrainment av cirkadiska rytmer. Dessa betraktas inte som ögon eftersom de saknar tillräckligt med struktur för att betraktas som ett organ och inte producerar en bild.
icke-sammansatta ögon
enkla ögon är ganska allestädes närvarande, och linsbärande ögon har utvecklats minst sju gånger hos ryggradsdjur, bläckfiskar, annelider, kräftdjur och kubozoer.
Pit eyes
Pit eyes, även känd som stemma, är ögonfläckar som kan sättas in i en grop för att minska ljusvinklarna som kommer in och påverkar ögonpunkten, så att organismen kan härleda vinkeln på inkommande ljus. Finns i cirka 85% av phyla, dessa grundläggande former var förmodligen föregångarna till mer avancerade typer av ”enkla ögon”. De är små, innefattande upp till ca 100 celler som täcker ca 100 oc.m. Riktningen kan förbättras genom att minska bländarens storlek, genom att införliva ett reflekterande skikt bakom receptorcellerna eller genom att fylla gropen med ett refraktilt material.
Gropvipers har utvecklat gropar som fungerar som ögon genom att känna av termisk infraröd strålning, förutom deras optiska våglängdsögon som hos andra ryggradsdjur (se infraröd avkänning i ormar). Pit-organ är dock utrustade med receptorer som skiljer sig ganska från fotoreceptorer, nämligen en specifik transientreceptorpotentialkanal (TRP-kanaler) som kallas TRPV1. Huvudskillnaden är att fotoreceptorer är G-proteinkopplade receptorer men TRP är jonkanaler.
sfäriskt linsöga
upplösningen av gropögon kan förbättras avsevärt genom att införliva ett material med högre brytningsindex för att bilda en lins, vilket kraftigt kan minska suddighetsradien som uppstått—vilket ökar upplösningen som kan erhållas. Den mest grundläggande formen, som ses i vissa snäckor och annelider, består av en lins med ett brytningsindex. En mycket skarpare bild kan erhållas med hjälp av material med högt brytningsindex som minskar till kanterna; detta minskar brännvidden och gör det möjligt att bilda en skarp bild på näthinnan. Detta möjliggör också en större bländare för en viss skärpa i bilden, vilket gör att mer ljus kan komma in i linsen; och en plattare lins, vilket minskar sfärisk avvikelse. En sådan icke-homogen lins är nödvändig för att brännvidden ska falla från ca 4 gånger linsradien till 2,5 radier.
heterogena ögon har utvecklats minst nio gånger: fyra eller flera gånger i gastropoder, en gång i copepoderna, en gång i anneliderna, en gång i bläckfiskarna och en gång i chitonerna, som har aragonitlinser. Inga existerande vattenlevande organismer har homogena linser; förmodligen är det evolutionära trycket för en heterogen lins tillräckligt stor för att detta stadium snabbt ska ”växa ut”.
detta öga skapar en bild som är tillräckligt skarp för att ögonrörelsen kan orsaka betydande suddighet. För att minimera effekten av ögonrörelse medan djuret rör sig, har de flesta sådana ögon stabiliserande ögonmuskler.insekternas ocelli bär en enkel lins, men deras kontaktpunkt ligger vanligtvis bakom näthinnan; följaktligen kan de inte bilda en skarp bild. Ocelli (pit-type eyes of arthropods) suddar bilden över hela näthinnan och är följaktligen utmärkta för att svara på snabba förändringar i ljusintensitet över hela synfältet; detta snabba svar accelereras ytterligare av de stora nervbuntarna som rusar informationen till hjärnan. Att fokusera bilden skulle också få solens bild att fokuseras på några receptorer, med möjlighet till skador under det intensiva ljuset; avskärmning av receptorerna skulle blockera lite ljus och därmed minska deras känslighet.Detta snabba svar har lett till förslag om att insektens ocelli används huvudsakligen under flygning, eftersom de kan användas för att upptäcka plötsliga förändringar på vilket sätt är uppe (eftersom ljus, särskilt UV-ljus som absorberas av vegetation, vanligtvis kommer ovanifrån).
flera linser
vissa marina organismer har mer än en lins; till exempel har copepod Pontella tre. Den yttre har en parabolisk yta som motverkar effekterna av sfärisk avvikelse samtidigt som en skarp bild kan bildas. En annan copepod, Copilia, har två linser i varje öga, ordnade som de i ett teleskop. Sådana arrangemang är sällsynta och dåligt förstådda, men representerar en alternativ konstruktion.
flera linser ses hos vissa jägare som örnar och hoppspindlar, som har en brytningshinna: dessa har en negativ lins som förstorar den observerade bilden med upp till 50% över receptorcellerna, vilket ökar deras optiska upplösning.
Brytningshinnan
i ögonen på de flesta däggdjur, fåglar, reptiler och de flesta andra terrestriska ryggradsdjur (tillsammans med spindlar och vissa insektslarver) har glasvätskan ett högre brytningsindex än luften. I allmänhet är linsen inte sfärisk. Sfäriska linser ger sfärisk avvikelse. I brytningshornhinnor korrigeras linsvävnaden med inhomogent linsmaterial (se Luneburg-lins) eller med en asfärisk form. Plattning av linsen har en nackdel; synkvaliteten minskar bort från huvudlinjen. Således har djur som har utvecklats med ett brett synfält ofta ögon som använder sig av en inhomogen lins.
Som nämnts ovan är en brytningshinna endast användbar ur vatten. I vatten är det liten skillnad i brytningsindex mellan glasvätskan och det omgivande vattnet. Därför varelser som har återvänt till vattnet—pingviner och sälar, till exempel—förlorar sin mycket böjda hornhinna och återgår till linsbaserad syn. En alternativ lösning, som bärs av vissa dykare, är att ha en mycket starkt fokuserande hornhinna.
Reflektorögon
ett alternativ till en lins är att fodra insidan av ögat med ”speglar” och reflektera bilden för att fokusera vid en central punkt. Dessa ögons natur innebär att om man skulle kika in i ögats pupil skulle man se samma bild som organismen skulle se, reflekterad tillbaka ut.
många små organismer som roterare, copepods och flatmaskar använder sådana organ, men dessa är för små för att producera användbara bilder. Vissa större organismer, som kammusslor, använder också reflektorögon. Kammusslan Pecten har upp till 100 millimeter skala reflektorögon som kantar kanten på skalet. Den upptäcker rörliga objekt när de passerar successiva linser.
det finns minst ett ryggradsdjur, spookfish, vars ögon inkluderar reflekterande optik för fokusering av ljus. Var och en av de två ögonen på en spökfisk samlar ljus från både ovan och under; ljuset som kommer ovanifrån fokuseras av en lins, medan det kommer underifrån, av en krökt spegel som består av många lager av små reflekterande plattor gjorda av guaninkristaller.
sammansatta ögon
ett sammansatt öga kan bestå av tusentals enskilda fotoreceptorenheter eller ommatidia (ommatidium, enastående). Den uppfattade bilden är en kombination av ingångar från de många ommatidierna (enskilda ”ögonenheter”), som ligger på en konvex yta och pekar därmed i något olika riktningar. Jämfört med enkla ögon har sammansatta ögon en mycket stor synvinkel och kan upptäcka snabb rörelse och i vissa fall polariseringen av ljus. Eftersom de enskilda linserna är så små, sätter effekterna av diffraktion en gräns för den möjliga upplösningen som kan erhållas (förutsatt att de inte fungerar som fasade matriser). Detta kan endast motverkas genom att öka linsstorleken och antalet. För att se med en upplösning som är jämförbar med våra enkla ögon, skulle människor kräva mycket stora sammansatta ögon, cirka 11 meter (36 fot) i radie.
sammansatta ögon faller i två grupper: apposition eyes, som bildar flera inverterade bilder, och superposition eyes, som bildar en enda upprätt bild. Sammansatta ögon är vanliga hos leddjur, annelider och vissa musslor. Sammansatta ögon i Leddjur växer vid sina marginaler genom tillsats av nya ommatidia.
Apposition eyes
Apposition eyes är den vanligaste formen av ögon och är förmodligen förfädernas form av sammansatta ögon. De finns i alla leddjurgrupper, även om de kan ha utvecklats mer än en gång inom denna fylum. Vissa annelider och musslor har också apposition ögon. De ägs också av limulus, hästskokrabben, och det finns förslag på att andra chelicerater utvecklade sina enkla ögon genom reduktion från en sammansatt utgångspunkt. (Vissa larver verkar ha utvecklats sammansatta ögon från enkla ögon på motsatt sätt.)
Apposition eyes fungerar genom att samla ett antal bilder, en från varje öga, och kombinera dem i hjärnan, med varje öga som vanligtvis bidrar med en enda informationspunkt. Det typiska appositionsöget har ett linsfokuseringsljus från en riktning på rabdom, medan ljus från andra riktningar absorberas av ommatidiums mörka vägg.
Superposition eyes
den andra typen heter superposition eye. Superpositionsögat är indelat i tre typer:
- brytning,
- reflekterande och
- parabolisk superposition
det Brytande superpositionsögat har ett gap mellan linsen och rabdom och ingen sidovägg. Varje lins tar ljus i vinkel mot sin axel och reflekterar den i samma vinkel på andra sidan. Resultatet är en bild vid halva ögats radie, det är där spetsarna på rabdomerna är. Denna typ av sammansatt öga, för vilken en minimal storlek finns under vilken effektiv superposition inte kan uppstå, finns normalt i nattliga insekter, eftersom det kan skapa bilder upp till 1000 gånger ljusare än motsvarande apposition ögon, men på bekostnad av minskad upplösning. I den paraboliska superpositionsföreningen ögontyp, sett i leddjur som majflugor, fokuserar de paraboliska ytorna på insidan av varje fasett ljus från en reflektor till en sensoruppsättning. Kräftdjur med lång kropp som räkor, räkor, kräftor och hummer är ensamma om att ha reflekterande superpositionsögon, som också har ett transparent gap men använder hörnspeglar istället för linser.
parabolisk superposition
denna ögontyp fungerar genom att bryta ljus och sedan använda en parabolisk spegel för att fokusera bilden; den kombinerar funktioner i superposition och apposition ögon.
andra
en annan typ av sammansatt öga, som finns hos män i ordning Strepsiptera, använder en serie enkla ögon—ögon som har en öppning som ger ljus för en hel bildbildande näthinna. Flera av dessa öljetter bildar tillsammans strepsipteran förening ögat, som liknar de ’schizochroal’ sammansatta ögon av vissa trilobiter. Eftersom varje ögon är ett enkelt öga, producerar det en inverterad bild; dessa bilder kombineras i hjärnan för att bilda en enhetlig bild. Eftersom öppningen av en ögla är större än fasetterna i ett sammansatt öga, tillåter detta arrangemang syn under låga ljusnivåer.
bra flygblad som flugor eller honungsbin, eller rovfångande insekter som bönsyrsa eller sländor, har specialiserade zoner av ommatidia organiserade i ett fovea-område som ger akut syn. I den akuta zonen är ögonen platta och fasetterna större. Plattningen gör att mer ommatidia kan ta emot ljus från en plats och därför högre upplösning. Den svarta fläcken som kan ses på de sammansatta ögonen hos sådana insekter, som alltid verkar se direkt på observatören, kallas en pseudopupil. Detta inträffar eftersom ommatidia som man observerar” head-on ” (längs sina optiska axlar) absorberar det infallande ljuset, medan de till ena sidan reflekterar det.
det finns några undantag från de ovan nämnda typerna. Vissa insekter har ett så kallat enda linsföreningsöga, en övergångstyp som är något mellan en superpositionstyp av multilinsföreningsöga och det enda linsöga som finns hos djur med enkla ögon. Sedan finns det mysid räkor, Dioptromysis paucispinosa. Räkorna har ett öga av Brytande superpositionstyp, på baksidan bakom detta i varje öga finns en enda stor fasett som är tre gånger i diameter de andra i ögat och bakom detta är en förstorad kristallin kon. Detta projicerar en upprätt bild på en specialiserad näthinna. Det resulterande ögat är en blandning av ett enkelt öga i ett sammansatt öga.
en annan version är ett sammansatt öga som ofta kallas” pseudofaceted”, vilket ses i Scutigera. Denna typ av öga består av ett kluster av många ommatidier på vardera sidan av huvudet, organiserat på ett sätt som liknar ett verkligt sammansatt öga.
kroppen av Ophiocoma wendtii, en typ av spröd stjärna, är täckt med ommatidia, vilket gör hela huden till ett sammansatt öga. Detsamma gäller för många chitons. Havsborrarnas rörfötter innehåller fotoreceptorproteiner, som tillsammans fungerar som ett sammansatt öga; de saknar screeningpigment, men kan upptäcka ljusets riktning genom skuggan som kastas av dess ogenomskinliga kropp.
näringsämnen
ciliärkroppen är triangulär i horisontell sektion och är belagd med ett dubbelskikt, ciliaryepitelet. Det inre skiktet är transparent och täcker glasögonskroppen och är kontinuerligt från näthinnans nervvävnad. Det yttre skiktet är mycket pigmenterat, kontinuerligt med retinalpigmentepitelet och utgör cellerna i dilatormuskeln.
glaskroppen är den transparenta, färglösa, gelatinösa massan som fyller utrymmet mellan ögats lins och näthinnan som beklär ögats baksida. Det produceras av vissa retinala celler. Det är av ganska liknande sammansättning till hornhinnan, men innehåller mycket få celler (mestadels fagocyter som tar bort oönskade cellulära skräp i synfältet, liksom Hyalocyterna av Balazs på ytan av glaskroppen, som upparbetar hyaluronsyran), inga blodkärl och 98-99% av dess volym är vatten (i motsats till 75% i hornhinnan) med salter, sockerarter, vitrosin( en typ av kollagen), ett nätverk av kollagen typ II fibrer med mukopolysackarid hyaluronsyra, och även ett brett utbud av proteiner i mikroceller belopp. Otroligt, med så lite fast materia, håller det snyggt ögat.