Written by Nancy Miorelli

ögon är anmärkningsvärda strukturer som har utvecklats oberoende minst tre gånger. Den mest uppenbara fördelen med ögon är att de hjälper oss att förstå världen runt oss genom att absorbera vad som i huvudsak är data, som våra hjärnor sedan avkodar för att berätta för oss att det kommer en buss och att komma ur vägen.

Tja, saken med evolutionen är att den inte behöver fungera perfekt – bara tillräckligt bra, som din perfekt genomsnittliga C-student. Den övergripande effektiviteten och efterföljande modifieringar av det sammansatta ögat sammanfattas mycket bra av Nilsson.

det är bara en liten överdrift att säga att evolutionen verkar kämpa för en desperat kamp för att förbättra en i grunden katastrofal design.

Nilsson 1989

så den fördel som det sammansatta ögat ger flugan är att flugan kan se. Det låter flugan veta om något kommer mot den, där flugan är placerad i sin miljö, vad som finns där och berättar för flugan att den rör sig i förhållande till andra saker.

men jag antar att det inte är *verkligen* vad frågan frågar. Så låt oss få ett par saker ur vägen innan vi pratar om vad sammansatta ögon gör och några ändringar som flugor har gjort för dem genom åren.

1. Evolution är inte kräsen om hur saker blir gjorda. Så ljusavkännande organ dyker upp och håller sig kvar eftersom organismer som har dem vanligtvis blir mindre döda än saker som inte gör det.
2. Det är naturligtvis om organismen behöver se. Ögon är vanligtvis de första sakerna att försvinna om du bor i grottor. Eller om du är en fluga maggot som investerar sina tidiga dagar ansikte först äta ruttnande lik.
   

   Jag är en maggot och inget annat än ett andningssystem.
   PC: CEDRICDW (CC by SA 3.0)

3. Det är inte bara flugor som har sammansatta ögon. Alla insekter som har ögon har sammansatta ögon. Många insekter fuskar och har både enkla ljusavkännande receptorer och sammansatta ögon.
   

   denna Dobsonfly har både sammansatta ögon och ocelli. (Neuroptera: Corydalidae)
   PC: Nancy Miorelli

4. Det finns cirka 150 000 beskrivna arter av beskrivna sanna flugor (Diptera) med ett uppskattat totalt antal flugarter att vara cirka 240 000. Så detta kommer att bli mycket generaliserat och omfattar inte alls varje organism.

så låt oss prata om det sammansatta ögat och hur insekter och specifikt flugor har skräddarsytt det för att passa specifika behov.

det sammansatta ögat är inget som det mänskliga ögat. Vi har två ögonbollar och i var och en har vi en lins som fokuserar bilden på näthinnan. Kottar hjälper oss att se färg och stavar hjälper oss att se i mörkret. Den optiska nerven är kabeln som går från ögongloben – datacentret – till vår hjärna – tolken. Det är svårt att prata om vad upplösningen av det mänskliga ögat faktiskt är av många skäl (somvsauce förklarar nedan). I grund och botten är upplösningen ganska bra och, med alla saker som beaktas, kräver inte så mycket fysiskt utrymme att producera.

det sammansatta ögat består av många ”ommatidia”, de grundläggande enheterna som insektsöget består av. Var och en är ungefär som en ögonglob i det faktum att den har en lins som fokuserar ljus och har pigment (opsins) för att upptäcka färg. En fördel med detta system är att bilden projiceras i varje ommatidum höger sida uppåt, till skillnad från våra ögon. Insekter med stora, globulära ögon har praktiskt taget en 360 panoramautsikt över världen och behöver inte vända huvudet för att få en känsla av sin miljö. Denna inställning, för de flesta insekter, tar bort uppenbara blinda fläckar och är en del av anledningen till att flugor kan se dig komma och undvika dina misslyckade swattingförsök.

flugor gör ett dåligt System bättre

upplösning av det sammansatta ögat uppnås på olika sätt.

1. Du kan bara lägga till fler enheter. Det är i grunden vad dragonfly gjorde med alla 30 000 + ommatidia den har. Vissa underjordiska insekter har bara 20.
2. Du kan göra större enheter.
3. Du kan ändra dina enheter. Detta har gjorts i några grupper och det finns definitivt några avvägningar.

flugor som är starkt beroende av sin vision, har för det mesta inkasserat på alla alternativ. Husflugor (Musca domestica) har en måttlig mängd ommatidia, men män har mer ommatidia (~3500) än kvinnor (~3400) och större ögon, vilket tyder på att synen spelar en viktig roll vid bestämning av kompis. Faktum är att detta mönster lätt ses i två andra familjer av flugor, Köttflugorna (Sarcophagidae) och Blåsflugorna (Calliophoridae). Husflugor var i den nedre änden av spektrumet med några Slagfiler som kom närmare ~5,500 ommatidia honungsbin har. Även om detta inte är de 30 000 som sländor har, är varje ommatidium av en husfluga, Köttfluga eller Blåsfluga större än en slända. Plus de har fortfarande mycket mer än de 2000 amerikanska kackerlackorna har och de 800 som Drosophila har. Så vi kallar det en trevlig medelväg.

alla flugor har en rabdom i varje ommatidium. Detta är i grunden vad som ” ser ” i en insekt. Ljuset fokuseras genom linsen och på rabdom och fotopigment stimuleras. I de flesta insektsögon fungerar varje ommatidium som en enda ”pixel” som insekten kan se. Även om det inte är en ”pixel”, fungerar det för enkelhetens skull som en ganska bra analogi. Sanna flugor (ordningen Diptera) har sin rabdom uppdelad i sju delar. Det är ett ganska komplicerat system, men i princip kan flugor öka sin upplösning med en faktor 7 utan att öka storleken på ögat.

take home-punkten är att sammansatta ögon är en dålig design för upplösning eftersom du måste ta upp mycket utrymme för att få mer. Och rymden är inte en vara på ett litet djur som en insekt, så insekter måste bli listiga.

siktlinjer

insekter kan inte fokusera på objekt genom att ändra formen på linsen eller linsens position, så de måste flytta närmare eller längre bort för att se saker tydligt. De offrar djupuppfattning och förmågan att fokusera för att se många saker (vidvinkelsyn) och uppleva kontrast. Därför är något som kallas synskärpa mycket viktigt. I grund och botten, ju större deras synskärpa desto mer detaljer kan insekten se på ett objekt. Självklart, ju mer detaljer Du kan se desto bättre. Vissa insekter har de maximala gränserna för sin upplösning så att de har några andra snygga knep upp ärmarna. Det är här siktlinjer kommer in.

vissa insekter behöver hög synskärpa för parning eller för att fånga byte. Därför tilldelas vissa områden i ögonen för att se saker med större skärpa samtidigt som de offrar bildkvaliteten på andra delar av ögonen. Sländor har stor synskärpa på toppen och mitten av ögonen. Detta hjälper dem att rycka sitt byte. Manliga flugor, förutom att ha större ögon, har mer specialiserade skarphetszoner än sina kvinnliga motsvarigheter. En Svävarfluga i synnerhet (Syritta pipiens) kan se kvinnan på avstånd där hon inte kan se honom. Han förföljer henne bokstavligen. Flugor är inte kända för att vara romantiska.

Vision är konsten att se vad som är osynligt för andra ~Johnathon Swift

människor är ganska bra på att se färger. Vi kan se cirka 10 miljoner olika färger med tre typer av kottar. Insekter och kräftdjur använder opsins för att upptäcka ljus. Mantisräka har 16 opsins och ansågs tidigare hålla världsrekordet, att kunna se biljoner färger, tills några sländor slog in. Vissa arter av sländor visade sig ha över 30 opsins, men vi är osäkra på deras specifika förmåga att skilja färger. Med hjälp av mantisräkorna omprövas färgdifferentieringsförmågan hos det sammansatta ögat. Den stora frågan här är, ” varför är det viktigt att se alla dessa olika färger?”. I båda dessa fall är dessa djur snabba rovdjur och måste kunna skilja ätbara saker från inte ätbara saker. Snabb färg diskretion är viktigt, men kanske bestämma skillnaden mellan #75D1FF och #83D6FF är inte. i själva verket, om dessa två inte märktes, och du visades en i taget, kan du berätta skillnaden? Tekniskt sett kan dina ögon, men din hjärna gör det inte, särskilt om du inte har ord för att beskriva de olika färgerna.

Okej så vissa sammansatta ögon kan (förmodligen) skilja fler färger än oss, men många insekter är blinda för rött och orange ljus. Insekter kan dock se UV-ljus medan vi inte kan. Deras upplösning kan vara sämre än vår, men de kan se skadliga och skadliga UV-våglängder. Detta används av pollinatorer (av vilka många är pollinatorer som svävarflugor!) för att navigera till blommor och för komplexa parningssignaler, men kan också leda dem till deras död. Insekter kan också se polariserat ljus, och många använder det för att navigera och för parning.

nattsyn

insekter som är helt nattliga modifierade strukturen hos det sammansatta ögat. Normalt är insidan av ommatidium fodrad med pigmentceller. Detta förhindrar ljus sipprar in i den intilliggande ommatida. Vanligtvis är det bra eftersom ju mer ljus som översvämmar gör att din upplösning skjuter ner rören. Men nattflygande insekter har inte dessa pigmentceller, så ljuset översvämmer ommatidia vilket gör att de kan uppfatta mer på natten men med en lägre upplösning. Även om rabdom vanligtvis sitter precis under strukturerna i en ommitidia i dagflygande insekter, i nattflygande insekter kopplas rabdom bort och separeras av en tydlig zon. Detta gör att ljus från intilliggande ommatidia kan stimulera en rabdom för att göra en bättre bild.

många små gnats och myggor är crepuscular vilket betyder att de flyger i gryningen och i skymningen men flugor har i allmänhet ögonändringar för att plaska runt i solljuset. Normalt skulle de vara otur att se när solen doppade under horisonten, men flugor har det 7 sätt split rabdom. Detta hjälper dem att flyga i svagt ljus eftersom de 7 delarna av rabdom separeras och verkar på ett liknande sätt som rabdomerna separerade från ommatidia av den klara zonen. Speciellt för mygg och myggor, det ger dem en extra 15 eller så minuter före gryningen och efter solnedgången. Det verkar inte så mycket för oss, men det ger dem ett litet fönster att svärma, para och mata utan att vara otroligt synliga för rovdjur.

några bisarra modifieringar

oftast sett i sländor (men vissa flugor har det också), den övre delen av ögat är en mörkare färg än resten av ögat. Detta har föreslagits att det fungerar som ett par solglasögon och skyddar ögonen från direkt solljus. Det har också föreslagits för sländor och owlflies, att denna mörka fläck hjälper insekten att se byte som flyger mot den blå himlen.

låna Kanye Wests Solglasögon:

massor av flugor har galna färgmönster på ögonen. Vi är inte säkra på det exakta syftet. För vissa kan det spela en roll i parning. Hästflugor (Tabanidae) använder förmodligen det som ett bekvämt färgfilter. Hästflugor är blodmatare och de saker de attackerar är stora, skrymmande gräsmatare som vanligtvis omges av mycket vegetation. Genom att ha gröna ögon, hästflugor effektivt sätta på gröna glasögon som gör bakgrunden verkar grå och deras värdar sticker ut från bakgrunden.

håll det, om det är sexigt:

ibland bryr sig evolutionen bara inte om du kan se och det är bara viktigt hur sexig du är. Det är vad som hände med stjälken eyed fly. De upprörande stjälkarna som hanarna bär runt själva hindrar deras flygförmåga men de kan fortfarande se relativt bra.

TL;Dr

sammansatta ögon är inte riktigt störst eftersom det är svårt att kompensera för den låga upplösningen. Men insekter och flugor har specifikt några ganska snygga knep för att kompensera. Sammansatta ögon låter inte insekter se rött eller orange ljus, men insekter kan se bra in i UV-området och till och med använda polariserat ljus för navigering.

1. Belu O. C. C., Pirih P, GD Stavenga. Akut och mycket kontrastkänsligt superpositionsöga – den dagliga owlfly Libelloides macaronius. Tidskriften för Experimentell Biologi 216: 2061-2088.

2. Blamires SJ, Hochuli DF och Thompson MB. 2008. Varför korsa webben: Dekoration spektrala egenskaper och byte fånga i en orb spindel (Argiope keyserlingi) web. Biologisk tidskrift för Linnean Society 94(2): 221-229.

3. Bybee SM, Yuan F, Ramstetter MD, Llorente-Bousquets, Reed RD, Osorio D, Briscoe AD. 2012. UV-fotoreceptorer och UV-gula vingpigment i Heliconius-fjärilar tillåter en färgsignal att tjäna både mimik och intraspecifik kommunikation. Den Amerikanska Naturforskaren 179 (1).

4. Evangelista C, Kraft P, Dake M, Labhart T, Srinivasan MV. 2014. Honeybee navigation: kritiskt undersöka polarisationskompassens Roll. Royal Society filosofiska transaktioner B. 370 (1665): DOI 10.1098/rstb.2013.0037.

5. Futahashi R, Kawahara-Miki R, Kinoshita M, Yoshitake K, Yajima S, Arikawa K och Fukatsu T. 2015. Extraordinär mångfald av visuella opsingener i sländor. PNAS DOI 10.1073 / pnas.1424670112.

6. Klowden MJ. 2007. Fysiologiska system i insekter. ISBN: 978-0-12-415819-1

7. landa MF. 1997. Synskärpa hos insekter. Årlig granskning av entomologi 42: 147-77.

8. Lunau K och Kncrrttel H. 1995. Vision genom färgade ögon. Naturalwissenschaften 82 (9): 432-434.

9. Michielsen K, Raedt HD och STAVENGA GD. 2010. Reflektivitet av gyroidbiofotoniska kristaller i ventrala vingskalor av den gröna Hairstreakfjärilen, Callophrys rubi. Royal Society gränssnitt 12 (105): DOI 10.1098/rsif.2009.0352.

10. Morrison J. 2014. Mantis räkor super färgseende krossat. Natur Nyheter DOI: 10.1038.natur.2014.14578.

11. Nilsson DE. 1989. Optik och utveckling av det sammansatta ögat. I aspekter av Vision, ed GD Stavema, RC Hardie pp 30-75. Berlin: Springer.

12. Ozgen E och Davies IRL. 1997. Påverkar språkliga catergories färguppfattning? En jämförelse av engelsk och turkisk uppfattning om blått. Uppfattning 26 ECVP.

13. Ribak G och svälja JG. 2007. Fria flyg manövrar av stjälkögda flugor ” gör ögonstjälkar effekt antenn svarvning beteende? Journal of Comparative Physiology en neuroetologi, sensorisk, Nuerual och Beteendefysiologi 193 (10): 1065-1079.

14. STAVENGA GD. 2002. Färg i insekternas ögon. Journal of Comparative Physiology. A, neuroetologi, sensorisk, Neural och Beteendefysiologi 188(5): 337-348.

15. Sukontason KL, Chaiwong T, Piangjai S, Upakut S, Moophayak K och Sukontason K. 2008. Ommatidia av blåsfluga, husfluga och köttfluga: implikation av deras syn effektivitet. Parasitologi Forskning 103: 123-131.

16. Thoen HH, hur MJ, Chiou TH, Marshakk J. 2014. En annan Form av färgseende i Mantisräka. Vetenskap 343 (6169): 411-413.

17. Winawer J, Witthoft N, Frank MC, Wu L, Wade AR, Boroditsky L. 2007. Ryska blues avslöjar effekter av språk på färgdiskriminering. PNAS 104 (19): 7780-7785.’