Sammetmaskar är segmenterade djur med ett plattat cylindriskt kroppstvärsnitt och rader av ostrukturerade kroppstillägg som kallas onkopoder eller lobopoder (informellt: stubbfötter). Djuren växer till mellan 0,5 och 20 cm (.2 till 8 tum), med genomsnittet ca 5 cm (2 tum) och har mellan 13 och 43 par ben. Deras hud består av många, fina tvärgående ringar och är ofta inkonsekvent färgad orange, röd eller brun, men ibland också Ljusgrön, Blå, Guld eller vit, och ibland mönstrad med andra färger. Segmentering är utåt inkonsekvent och identifierbar genom det regelbundna avståndet mellan benparen och i det regelbundna arrangemanget av hudporer, utsöndringsorgan och koncentrationer av nervceller. De enskilda kroppssektionerna är till stor del ospecialiserade; även huvudet utvecklas bara lite annorlunda än buksegmenten. Segmentering specificeras tydligen av samma gen som i andra grupper av djur och aktiveras i varje fall under embryonal utveckling vid den bakre gränsen för varje segment och i tillväxtzonen hos stubbfötterna. Även om onykoforaner faller inom protostomgruppen, har deras tidiga utveckling en deuterostombana (med mun och anus som bildas separat); denna bana döljs av de ganska sofistikerade processer som förekommer i tidig utveckling.

AppendagesEdit

stubbfötterna som kännetecknar sammetmaskarna är koniska, baggy bihang i kroppen, som är internt ihåliga och har inga leder. Även om antalet fötter kan variera avsevärt mellan arter, är deras struktur i princip mycket lika. Styvhet tillhandahålls av det hydrostatiska trycket i deras vätskeinnehåll, och rörelse erhålls vanligtvis passivt genom sträckning och sammandragning av djurets hela kropp. Men varje ben kan också förkortas och böjas av inre muskler. På grund av bristen på leder kan denna böjning ske när som helst längs benets sidor. I vissa arter finns två olika organ i fötterna:

• Crural körtlar är belägna vid benens axel och sträcker sig in i kroppshålan. De öppnar utåt vid crural papiller-små vårtliknande stötar på benets magsida—och utsöndrar kemiska budbärarmaterial som kallas feromoner. Deras namn kommer från latinska cruralis som betyder ”av benen”.
• Coxal vesiklar är påsar placerade på benets magsida, som kan vändas och förmodligen tjäna i vattenabsorption. De tillhör familjen Peripatidae och heter från coxa, det latinska ordet för ”höft”.

ett par klor från Euperipatoides kanangrensis

på varje fot finns ett par infällbara, härdade (sklerotiserade) kitinklor, som ger taxon dess vetenskapliga namn: onychophora härstammar från de grekiska onychesna, ”klor”; och pherein, ”att bära”. Vid basen av klorna finns tre till sex snygga ”kuddar” på vilka benet sitter i viloposition och på vilket djuret går över släta underlag. Klorna används främst för att få ett fast fotfäste på ojämn terräng. Varje klo består av tre staplade element, som ryska häckande dockor. Den yttersta är skjul under ecdysis, som exponerar nästa element i — som är helt formad, så behöver inte tid att härda innan den används. (Denna distinkta konstruktion identifierar många tidiga kambriska fossiler som tidiga utlöpare av onychophoran-linjen.) Bortsett från benparen finns det ytterligare tre kroppstillägg, som ligger i huvudet och består av tre segment:

• på det första huvudsegmentet finns ett par smala antenner som tjänar i sensorisk uppfattning. De motsvarar förmodligen inte direkt leddjurens antenner, utan kanske snarare med sina ”läppar” eller labrum. Vid deras bas finns ett par enkla ögon, utom i några blinda arter. Framför dessa, i många Australiensiska arter, finns olika dimples, vars funktion ännu inte är klar. Det verkar som att i åtminstone vissa arter tjänar dessa vid överföring av spermcellspaket (spermatoforer).
• på magsidan av det andra huvudsegmentet är labrum, en munöppning omgiven av känsliga ”läppar”. I sammetmaskarna är denna struktur en muskulär utväxt av halsen, så trots sitt namn är det förmodligen inte homologt med Arthropodas labrum och används för utfodring. Djupt inuti munhålan ligger de skarpa, halvmåneformade” käftarna ” eller mandiblarna, som är starkt härdade och liknar fotens klor, med vilka de är seriellt homologa; tidigt i utvecklingen har käftbilagorna en position och form som liknar de efterföljande benen. Käftarna är uppdelade i inre och yttre mandibles och deras konkava yta har fina dentiklar. De rör sig bakåt och framåt i längdriktningen, riva sönder bytet, tydligen rörd i en riktning av muskulatur och den andra genom hydrostatiskt tryck. Klorna är gjorda av sklerotiserad sackarios-kitin, förstärkt med fenoler och kinoner, och har en enhetlig sammansättning – förutom att det finns en högre koncentration av kalcium mot spetsen, förmodligen ger större styrka.

ytan på mandiblarna är slät, utan prydnad. Kutiklet i mandiblarna (och klorna) skiljer sig från resten av kroppen. Den har en inre och yttre komponent; den yttre komponenten har bara två lager (medan kroppens nagelband har fyra), och dessa yttre lager (i synnerhet den inre epikutikeln) är uttorkade och starkt garvade, vilket ger seghet.

Slime glandsEdit

på det tredje huvudsegmentet, till vänster och höger om munnen, finns två öppningar betecknade ”orala papiller”. Inom dessa finns ett par stora, kraftigt internt grenade slemkörtlar. Dessa ligger ungefär i mitten av kroppen och utsöndrar ett slags mjölkvitt slem, som används för att fånga byte och för defensiva ändamål. Ibland utvidgas den anslutande ”slemledaren” till en behållare, som kan buffra förproducerat slem. Slemkörtlarna själva är förmodligen modifierade cruralkörtlar. Alla tre strukturerna motsvarar ett evolutionärt ursprung i benparen i de andra segmenten.

hud och musklerredigera

till skillnad från leddjur har sammetmaskar inte en styv exoskelett. Istället fungerar deras vätskefyllda kroppshålighet som ett hydrostatiskt skelett, på samma sätt som många orelaterade mjuka djur som är cylindriskt formade, till exempel havsanemoner och olika maskar. Trycket på deras inkompressibla inre kroppsvätska på kroppsväggen ger styvhet och musklerna kan agera mot det. Kroppsväggen består av en icke-cellulär yttre hud, cuticula; ett enda lager av epidermisceller som bildar en inre hud; och under detta, vanligtvis tre lager av muskler, som är inbäddade i bindväv. Cuticula är ungefär en mikrometer tjock och täckt med fina villi. I sammansättning och struktur liknar den leddjurens cuticula, som består av kitin och olika proteiner, även om de inte innehåller kollagen. Det kan delas in i en extern epicuticula och en intern procuticula, som själva består av exo – och endo-cuticula. Denna flernivåstruktur är ansvarig för den yttre hudens höga flexibilitet, vilket gör att sammetmasken kan klämma sig in i de smalaste sprickorna. Även om utåt vattenavvisande kan cuticula inte förhindra vattenförlust genom andning, och som ett resultat kan sammetmaskar bara leva i mikroklimat med hög luftfuktighet för att undvika uttorkning. Ytan på cuticula är spridd med många fina papiller, varav den större bär synliga villi-liknande känsliga borstar. Papillorna själva är täckta med små vågar, vilket ger huden ett flätat utseende (från vilket det vanliga namnet sannolikt härrör). Det känns också som torr sammet vid beröring, för vilken dess vattenavvisande natur är ansvarig. Moulting av huden (ecdysis) sker regelbundet, runt var 14: e dag, inducerad av hormonet ecdysone. Den inre ytan av huden har ett sexkantigt mönster. Vid varje ruggning ersätts skurhuden av epidermis, som ligger omedelbart under den; till skillnad från cuticula består detta av levande celler. Under detta ligger ett tjockt lager av bindväv, som huvudsakligen består av kollagenfibrer inriktade antingen parallellt eller vinkelrätt mot kroppens längdaxel. Färgningen av Onychophora genereras av en rad pigment. Lösligheten hos dessa pigment är en användbar diagnostisk karaktär: i alla leddjur och tardigrader är kroppspigmentet lösligt i etanol. Detta gäller också för Peripatidae, men i fallet med Peripatopsidae är kroppspigmentet olösligt i etanol.

inom bindväven ligger tre kontinuerliga lager av ospecialiserad slät muskelvävnad. Det relativt tjocka yttre skiktet består av ringformiga muskler och det liknande voluminösa inre skiktet av längsgående muskler. Mellan dem ligger tunna diagonala muskler som vindar bakåt och framåt längs kroppsaxeln i en spiral. Mellan de ringformiga och diagonala musklerna finns fina blodkärl, som ligger under hudens ytligt igenkännliga tvärgående ringar och är ansvariga för de pseudosegmenterade markeringarna. Under det inre muskelskiktet ligger kroppshålan. I tvärsnitt är detta uppdelat i tre regioner av så kallade dorso-ventrala muskler, som löper från mitten av buken till kanterna på övre sidan: en central midsektion och till vänster och höger, två sidoområden som också inkluderar benen.

CirculationEdit

kroppshålan är känd som en” pseudocoel ” eller hemocoel. Till skillnad från en sann coelom är en pseudocoel inte helt innesluten av ett cellskikt som härrör från den embryonala mesodermen. En coelom bildas emellertid runt gonaderna och det avfall som eliminerar nefridier. Som namnet haemocoel antyder är kroppshålan fylld med en blodliknande vätska där alla organ är inbäddade; på detta sätt kan de lätt förses med näringsämnen som cirkulerar i blodet. Denna vätska är färglös eftersom den inte innehåller pigment; av denna anledning tjänar den endast en begränsad roll i syretransport. Två olika typer av blodceller (eller hemocyter) cirkulerar i vätskan: amoebocyter och nefrocyter. Amoebocyterna fungerar förmodligen i skydd mot bakterier och andra främmande kroppar; i vissa arter spelar de också en roll i reproduktionen. Nephrocytes absorberar toxiner eller omvandlar dem till en form som är lämplig för eliminering av nefridia. Haemocoel är uppdelad av en horisontell partition, membranet, i två delar: perikardiell sinus längs ryggen och perivisceral sinus längs magen. Den förstnämnda omsluter det rörliknande hjärtat, och det senare, de andra organen. Membranet är perforerat på många ställen, vilket möjliggör utbyte av vätskor mellan de två håligheterna. Hjärtat i sig är ett rör av ringformiga muskler som består av epitelvävnader, med två laterala öppningar (ostia) per segment. Även om det inte är känt om bakänden är öppen eller stängd, öppnar den framifrån direkt in i kroppshålan. Eftersom det inte finns några blodkärl, förutom de fina kärlen som löper mellan muskelskikten i kroppsväggen och ett par artärer som levererar antennerna, kallas detta en öppen cirkulation. Tidpunkten för pumpproceduren kan delas upp i två delar: diastol och systol. Under diastol strömmar blod genom ostia från perikardiell sinus (hålrummet som innehåller hjärtat) in i hjärtat. När systolen börjar stängs ostia och hjärtmusklerna dras inåt, vilket minskar hjärtvolymen. Detta pumpar blodet från hjärtans främre ände in i perivisceral sinus som innehåller organen. På detta sätt förses de olika organen med näringsämnen innan blodet äntligen återgår till perikardiell sinus via perforeringarna i membranet. Förutom hjärtans pumpverkan påverkar kroppsrörelser också cirkulationen.

RespirationEdit

syreupptag sker i en utsträckning via enkel diffusion genom hela kroppsytan, med coxalblåsorna på benen som eventuellt är involverade i vissa arter. Av största vikt är emellertid gasutbyte via fina oförgrenade rör, luftstrupen, som drar syre från ytan djupt in i de olika organen, särskilt hjärtat. Väggarna i dessa strukturer, som är mindre än tre mikrometer tjocka i sin helhet, består endast av ett extremt tunt membran genom vilket syre lätt kan diffundera. Luftstrupen har sitt ursprung i små öppningar, spiraklarna, som själva är grupperade i dentliknande urtagningar av den yttre huden, förmaken. Antalet” tracheae-buntar ” som sålunda bildas är i genomsnitt cirka 75 per kroppssegment; de ackumuleras mest tätt på organismens baksida. Till skillnad från leddjur kan sammetmaskarna inte kontrollera öppningarna i deras luftrör; luftstrupen är alltid öppna, vilket medför betydande vattenförlust under torra förhållanden. Vatten förloras dubbelt så snabbt som i daggmaskar och fyrtio gånger snabbare än i larver. Av denna anledning är sammetmaskar beroende av livsmiljöer med hög luftfuktighet.

DigestionEdit

matsmältningskanalen börjar något bakom huvudet, munnen ligger på undersidan en liten bit från kroppens främre punkt. Här kan byte mekaniskt dismembered av mandibles med deras täckning av fina tandlotter. Två spottkörtlar släpps ut via en gemensam ledare i den efterföljande” halsen”, som utgör den första delen av den främre tarmen. Saliven som de producerar innehåller slem och hydrolytiska enzymer, som initierar matsmältningen i och utanför munnen. Halsen i sig är mycket muskulös och tjänar till att absorbera den delvis flytande maten och pumpa den via matstrupen, som bildar den bakre delen av den främre tarmen, in i den centrala tarmen. Till skillnad från den främre tarmen är detta inte fodrat med en cuticula utan består istället bara av ett enda lager av epitelvävnad, som inte uppvisar iögonfallande indrag som finns i andra djur. När de kommer in i centrala tarmen beläggs matpartiklar med ett slembaserat peritrofiskt membran, som tjänar till att skydda tarmens foder från skador av skarpa partiklar. Tarmepitelet utsöndrar ytterligare matsmältningsenzymer och absorberar de frisatta näringsämnena, även om majoriteten av matsmältningen redan har skett externt eller i munnen. Oförstörbara rester anländer i bakre tarmen eller ändtarmen, som återigen är fodrad med en cuticula och som öppnas vid anus, som ligger på undersidan nära bakänden.

i nästan varje segment finns ett par utsöndringsorgan som kallas nefridia, som härrör från coelomvävnad. Var och en består av en liten påse som är ansluten, via en flagellerad ledare som kallas nefridiodukt, till en öppning vid basen av närmaste ben som kallas nefridiopore. Påsen upptas av speciella celler som kallas podocyter, vilket underlättar ultrafiltrering av blodet genom skiljeväggen mellan hemocoelom och nefridium. Sammansättningen av urinlösningen modifieras i nefridiodukten genom selektiv återvinning av näringsämnen och vatten och genom isolering av gift och avfallsmaterial innan det utsöndras till omvärlden via nefridioporen. Den viktigaste kväveutsöndringsprodukten är den vattenolösliga urinsyran; detta kan utsöndras i fast tillstånd, med mycket lite vatten. Detta så kallade uricotelic excretory mode representerar en anpassning till livet på land och den därmed sammanhängande nödvändigheten av att hantera ekonomiskt med vatten. Ett par tidigare nefridier i huvudet omvandlades sekundärt till spottkörtlarna, medan ett annat par i det sista segmentet av manliga exemplar nu fungerar som körtlar som tydligen spelar en roll i reproduktionen.

SensationEdit

hela kroppen, inklusive stubbfötterna, är fylld med många papiller: warty utsprång som är mottagliga för beröring som bär en mekanoreceptiv borst vid spetsen, som var och en också är ansluten till ytterligare sensoriska nervceller som ligger under. Munpapillorna, utgångarna från slemkörtlarna, har förmodligen också någon funktion i sensorisk uppfattning. Sensoriska celler som kallas ”sensills” på ”läpparna” eller labrum svarar på kemiska stimuli och är kända som kemoreceptorer. Dessa finns också på de två antennerna, som verkar vara sammetmaskens viktigaste sensoriska organ.

förutom i några få (typiskt underjordiska) arter ligger ett enkelt konstruerat öga (ocellus) bakom varje antenn, i sidled, precis under huvudet. Denna består av en chitinös bolllins, en hornhinna och en näthinna och är ansluten till hjärnans centrum via en optisk nerv. Näthinnan består av många pigmentceller och fotoreceptorer; de senare är lätt modifierade flagellerade celler, vars flagellummembran bär ett ljuskänsligt pigment på sin yta. Onychophoras rhabdomeriska ögon tros vara homologa med median ocelli av leddjur; detta tyder på att den sista gemensamma förfadern till Leddjur bara kan ha haft median ocelli.Innervationen visar emellertid att homologin är begränsad: ögonen på Onychophora bildas bakom antennen, medan motsatsen är sant hos leddjur.

ReproductionEdit

båda könen har par av könskörtlar, öppning via en kanal som kallas en gonodukt i en gemensam genital öppning, gonopore, som är belägen på den bakre ventrala sidan. Både gonaderna och gonodukten härrör från sann coelomvävnad.

en dissekerad Euperipatoides kanangrensis. De två äggstockarna, fulla av embryon i steg II, flyter till botten av bilden.

hos kvinnor förenas de två äggstockarna i mitten och till det horisontella membranet. Gonodukten verkar annorlunda beroende på om arten är levande eller äggläggande. I levande bärande arter delar varje utgångskanal sig i en smal ovidukt och en rymlig ”livmoder”, livmodern, där embryona utvecklas. Den enda vagina, som båda uteri är anslutna till, löper utåt till gonopore. I äggläggande arter, vars gonodukt är enhetligt konstruerad, ligger könsöppningen vid spetsen av en lång äggläggningsapparat, ovipositoren. Honorna av många arter har också ett spermaförvar som kallas behållaren seminis, där spermier från män kan lagras tillfälligt eller under längre perioder.

män har två separata testiklar, tillsammans med motsvarande spermavesikel (vesicula seminalis) och utgångskanal (vasa efferentia). De två vasa efferentia förenas med en gemensam spermkanal, vas deferens, som i sin tur breddar sig genom ejakulatorisk kanal för att öppna vid gonopore. Direkt bredvid eller bakom denna lögn två par speciella körtlar, som förmodligen tjänar någon extra reproduktiv funktion; de bakersta körtlarna är också kända som analkörtlar. En penisliknande struktur har hittills bara hittats hos män av släktet Paraperipatus men har ännu inte observerats i aktion.

det finns olika parningsprocedurer: Hos vissa arter deponerar män sin spermatofor direkt i kvinnans könsorgan, medan andra deponerar den på kvinnans kropp, där nagelbandet kommer att kollapsa och låta spermierna migrera in i honan. Det finns också australiska arter där hanen placerar sin spermatofor ovanpå huvudet, som sedan pressas mot kvinnans könsorgan. I dessa arter har huvudet utarbetade strukturer som spikar, ryggar, ihåliga stiletter, gropar och fördjupningar, vars syfte är att antingen hålla spermierna och / eller hjälpa till med spermieöverföringen till honan. Hanarna av de flesta arter utsöndrar också en feromon från körtlar på undersidan av benen för att locka kvinnor.