Bakgrund till denna speciella samling

under 2010 utbröt en omtvistad debatt inom området evolutionär biologi som svar på en artikel publicerad i tidskriften Nature av två matematiska biologer, Martin Nowak och Corina Tarnita, och den berömda evolutionsteoretikern och entomologen, E. O. Wilson . Artikeln ifrågasatte förklarande effektivitet och värdet av William Hamiltons teori om ’inkluderande fitness’, den regerande teoretiska och matematiska grunden för årtionden av empirisk forskning om utvecklingen av socialt beteende—särskilt kooperativt och altruistiskt beteende—över den levande världen. Det var en särskilt polariserande artikel, med tanke på att eo Wilson en gång var en av de främsta förespråkarna för Hamiltons teori för att förklara utvecklingen av sterila arbetarkast i insekter, och i denna artikel återkallade han sin tidigare hållning. Ett antal mycket kritiska svar följde, en undertecknad av 137 framstående teoretiker och empiriker i evolutionär biologi . Antalet forskare som avvisade slutsatserna från Nowak, Tarnita och Wilson var i sig en indikation på nerven som den slog, och också på den fortsatta centraliteten i Hamiltons teori till studien av social utveckling. Men medan åren sedan publiceringen av artikeln har bevittnat ett antal svar och motreaktioner som har försökt lösa meningsskiljaktigheterna, ett definitivt samförstånd är ännu inte framkommit . Den första uppgiften för denna samling är att visa upp olika tolkningar, utvärderingar och användningar av inkluderande fitness sedan dess, och på så sätt gå vidare mot en bättre förståelse för denna teoris roll inom olika forskningsområden både inom biovetenskap och därefter. Vårt mål är att använda de senaste debatterna om inkluderande fitness inte bara för att lyfta fram intressanta skillnader mellan användningen av teorin, men också för att utforska de filosofiska frågor som den har tagit upp om kausalitet i studien av social evolution, och även om arten av beteende i allmänhet över olika arter.

temasamlingen

denna samling började som en tvärvetenskaplig konferens om oenigheter om tolkningen och nuvarande status för Hamiltons arbete, och många av tidningarna har kommit från deltagare på den konferensen. Vi fann snabbt att de frågor som uppkommit, genom sin natur, skära över en mängd olika discipliner och områden av specialisering inom de biologiska vetenskaperna, men också inom områden som bygger på teoretiska resurser biovetenskap som de framväxande evolutionära samhällsvetenskap, antropologi och filosofi. Detta tvärvetenskapliga omfång beror till stor del på ökande framsteg när det gäller att tillämpa teorier om social utveckling över den levande världen från celler till människor och till mer pressande frågor om generaliteten av evolutionära principer. Av denna anledning innehåller denna samling artiklar från forskare inom matematisk biologi, beteendeekologi, antropologi och medicin till vetenskapsfilosofi och till och med etisk teori. Det är således premiserat på tron att att ta itu med alla viktiga frågor som debatteras om hur vi förklarar socialt beteende kräver inmatning inte bara av olika områden inom biologi utan också av filosofi och samhällsvetenskap.

samarbete och altruism—och faktiskt socialt beteende i allmänhet—definieras i evolutionär biologi enligt begreppen kostnad och nytta, i synnerhet enligt kostnader och fördelar för samverkande organismers lämplighet. Fitness effekterna av beteenden är uppenbara och mätbara genom interaktioner mellan aktörer och mottagare. Särskilt altruistiskt beteende har med fördel definierats som beteende där en skådespelare betalar en kostnad för sin direkta, livstidsnätkondition och en mottagare får en fördel för sin direkta, livstidsnätkondition . Naturligtvis kvarstår viktiga frågor om hur man definierar och mäter kostnader och fördelar för fitness, och huruvida dessa bäst betraktas som egenskaper mätbara i enskilda organismer, eller snarare på populationsnivå eller gener, men dessa begrepp definierar ändå arten av sociala beteenden och de pussel de presenterar . Förekomsten och upprätthållandet av till synes kostsamma former av hjälpbeteende var naturligtvis något som Darwin förbryllade över, och under lång tid förblev det dåligt förstått tills William Hamiltons erkännande av vikten av släktskap mellan skådespelaren och mottagaren och hans matematiska formalisering av denna insikt i Hamiltons styre.

som noterades av Hamilton krävde att förklara biologisk altruism omprövning av några av de mest grundläggande begreppen i evolutionsteorin, viktigast av allt begreppet individuell kondition själv. De senaste debatterna om Nowak et al.kritiken har också visat detta. När man debatterar Hamiltons styre, begreppet inkluderande kondition och den evolutionära processen för släktval har debatten också berört de mest allmänna aspekterna av evolutionsteorin. Som kommer att visas i de artiklar som följer, debatterar Hamiltons arbete att reflektera över hur vi tänker på fitness och dess mätning; hur forskare närmar sig det metodologiska samspelet mellan teori och empirisk observation; och hur formella matematiska verktyg orienterar empirisk forskning och till och med formar vår uppfattning om evolution som en dynamisk process. Dessutom, tack vare det faktum att dessa debatter utlöstes av ämnet altruism, har de återigen fört fram frågan om vad den evolutionära studien av socialt beteende kan bidra till vår förklaring av de förmågor och motiv som framgår av mänskligt beteende, och särskilt i den etiska och religiösa värderingen av altruism.

sammanfattande information

artiklarna i denna samling berör tillsammans tre viktiga frågor och är organiserade i enlighet därmed. Den första frågan, som redan nämnts, är helt enkelt hur man bäst kan förstå de viktigaste punkterna i oenighet mellan försvarare och kritiker av Hamiltons styre och begreppet ’inkluderande fitness’.

För att ta itu med denna fråga, och fungera som något av en sammanfattning av hela debatten, har vi Jonathan Birchs rigorösa analys i .filosoferna Samir Okasha och Johannes Martens ger ytterligare analys av en fråga som tagits upp i debatter om Hamiltons styre, nämligen huruvida och hur det ger insikt i orsakerna till social utveckling. Deras artikel försöker flytta debatten framåt genom att utforska och svara på kritiker av inkluderande fitness som hävdar att Hamiltons regel inte och inte framgångsrikt kan beskriva orsakerna till olika mönster för social interaktion.

den andra frågan följer på ett adekvat svar på den första, och det här är hur dessa debatter hjälper oss att förstå förhållandet mellan teoretisk modellering och matematisk forskning och empiriskt arbete på verkliga organismer i evolutionär biologi. Till exempel, förstår och använder empiriker, teoretiker och matematiker de förklarande verktygen för Hamiltons styre och begreppet inkluderande fitness annorlunda? Frågor inom detta område är avgörande, för att föra diskussionen över platsen för Hamiltons arbete i den samtida studien av social evolution kräver förståelse för samspelet mellan teoretisk modellering och observation och mätning av levande system—och vice versa. För att ta itu med denna fråga har vi ett antal specifika studier som visar bedömningar av släktval, inkluderande fitness och Hamiltons regel. Var och en av dessa artiklar belyser hur debatten om Hamiltons teori har påverkat vår förståelse av naturen och omfattningen av kooperativt och altruistiskt beteende över arter och nivåer av biologisk organisation.Davies &

Marta Bertolaso och Anna Maria Dielis artikel behandlar begränsningarna av inkluderande fitness och behovet av en multi-level-strategi för att förstå cancerens evolutionära dynamik. Deras artikel verkar utmana allmängiltigheten av inkluderande fitness i förhållande till system som inte verkar vara bäst tänkt på i sina termer .

Dieter Lukas och Tim Clutton-Brock utforskar klimatets roll, tillsammans med typiska förklaringar som åberopar släktskap, i utvecklingen av kooperativ avel. Skriven av empiriker som arbetar med kooperativ avel, denna artikel syftar till att lyfta fram att släktskap kan vara en av många andra faktorer som behövs för kostsamt att hjälpa till att utvecklas framgångsrikt . De utmanar således släktskapets företräde som en ingrediens i utvecklingen av kostsamma former av hjälp.

Cooney et al.artikeln utforskar ett unikt och utmanande fall av uppenbar altruism riktad mot inkräktare och det drar lektioner för vad detta innebär för biologiska tolkningar av altruism.

Jussi Lehtonen och Lisa Schwartz analyserar ekvivalensen mellan individuellt urval, släktval och gruppval för modeller av könsfördelningsutveckling. Deras artikel undersöker också hur teoretiker väljer mellan olika nivåer för att beskriva evolutionär dynamik när de verkar ge identiska resultat .

Josephine Brask et al. ge ett exempel på icke-släkt samarbete utanför människor. Även om det inte är ett exempel på altruism, kan dessa resultat också stödja kritiken att kostsamma former av samarbete kan utvecklas i avsaknad av släktskap .slutligen frågar vi vilka, om några, konsekvenser dessa debatter om inkluderande fitness har för förklaringen av mänskligt beteende och för reflektion över arten av etiska värden som uppmuntrar former av altruism. För att ta itu med denna fråga samlar vi mycket olika tillvägagångssätt för frågor om etik och mänskligt beteende över filosofi, biologi och de evolutionära samhällsvetenskaperna.

Thomas et al.artikeln ger bevis till stöd för värdet av inkluderande lämplighet för att förstå mänskligt beteende.

Sibly& Curnows artikel erbjuder en teoretisk ram för att förstå genetiska bidrag till altruistiskt beteende som bygger på Hamiltons regel, och de utvärderar denna ram i förhållande till empiriskt arbete.Darragh Hare, Bernd Blossey och H. Kern Reeve försöker förklara fallet med hur altruistisk hänsyn till andra arters välfärd kan utvecklas – ett fall som ofta anses kräva att man överger biologiska evolutionsprinciper och antar teorier om kulturell utveckling. Deras artikel hävdar att inkluderande fitness kan vara användbar för frågor i normativ etisk teori om artens moraliska status .

William Fitzpatrick argumenterar mot tillvägagångssätt representerade av Hare, Blossey och Reeve. Han hävdar att evolutionsteorins tillämplighet på utvärdering och rättfärdigande av altruistiska värden är begränsad, och därmed att det också kan finnas gränser för hur evolutionära tillvägagångssätt kan hjälpa oss att förstå människans altruism .

tvärvetenskapligt tillvägagångssätt

några fler kommentarer måste göras om den tvärvetenskapliga karaktären av det som började, och kan fortfarande tyckas vara en strikt lokal debatt om arbetarnas sterilitet i insektssamhällen. Anledningen till att de senaste debatterna om Hamiltons arbete har en bredare resonans utöver evolutionär biologi är den nu ganska vanliga insikten att social dynamik och mellanberoenden är allestädes närvarande i levnadsvärldens sammansättning. Sociala insekter är ett mikrokosmos av mer allmän dynamik av samarbete och konflikter som spelar sig ut på alla nivåer av biologisk organisation, i alla linjer (inklusive vår) och i alla skalor av evolutionär tid. Principerna för social evolution är redo att förklara inte bara nuvarande interaktioner mellan observerbara organismer, men också så kallade ’stora övergångar’ genom vilka de strukturer som nu typiskt definierar hela organismer och deras organisationsnivåer först uppstod. Denna funktion av konstitutionen av biologiska system och deras utveckling ligger till grund för hur samarbets-och konkurrensmönster är relevanta över akademin, för filosofi och även humaniora . Från celler, till insekter, till meerkats och människor verkar utvecklingen av den evolutionära vetenskapen om socialitet ge ett förenande paraply för studien av vad levande saker är, vad de gör och vilka bredare konsekvenser den vetenskapliga förståelsen av livet har för vår egen uppfattning om oss själva, vår mänsklighet och våra sociala och moraliska sysslor.

ämnet för dessa senaste debatter och de frågor som tagits upp av dem lämpar sig således för ett tvärvetenskapligt tillvägagångssätt. Men en annan anledning till den bredare disciplinära cirkeln som de berör är att dessa debatter väcker frågor som är filosofiska. Låt mig säga några saker för att ytterligare specificera vad som menas med ’filosofisk’ här. Genom att beteckna reflektion som ’ filosofisk ’är syftet inte att hävda disciplinär territorialitet, hegemoni eller fundamentalitet—att placera filosofin som den dominerande’ drottningen ’ i den akademiska kolonin. Det är inte heller att föreslå att frågorna är obesvarade eller bara intressant tankeställare när man sitter bekvämt i en fåtölj. Istället är det att hävda det motsatta, nämligen att frågor om vad teorier gör för oss, om deras begränsningar och möjligheter, är grundläggande men inte nödvändigtvis helt avgjorda av särskilda studier. De ligger ofta vid gränserna för vad vi för närvarande vet och förstår. De leder således in i territorium som inte styrs av någon disciplin och som sträcker perspektivet för ett särskilt specialiserat tillvägagångssätt. Utvärdering av Hamiltons förklaring av altruism och dess generalitet och bredare betydelse är ett problem som detta. Det kräver att vetenskapsområden och specialiseringar kommer i kontakt och överlappar varandra och ställer frågor om grundläggande begrepp och metoder. Denna betydelse av ’filosofisk’ avser kompatibiliteten mellan olika metoder, begrepp och frågor. Det uppstår när vi måste navigera mellan studien av specifika system mot allmänna principer som fångar en komplex process som evolution och den komplexa, multi-level naturen hos sina produkter. Till sist, det hänför sig till vad som framträder som arbete från särskilda inriktningar sys ihop till en ’större bild’.

det finns ytterligare frågor som tas upp av dessa debatter som är filosofiska i en annan mening, och det beror på att de har fokuserat på ämnet altruism. Även i Darwins arbete var beteenden som verkade kostsamma för aktörer och fördelaktiga för mottagare av betydelse både för deras allmänna förståelse inom dynamiken i det naturliga urvalet, men också för att ämnet för altruismens utveckling lovade att ge naturalistiska grunder för att förstå de etiska motivationerna, etiska känslor och normativa etiska bedömningar som utgör substansen i mänskligt etiskt liv och praktiskt resonemang. Jag använder termen ’naturalistisk’ här i lös mening för att betyda att dessa aspekter av mänsklig psykologi, kognition och beteende möjliggjordes och infördes, så att säga, av samma processer som införde psykologiska och beteendemässiga tendenser hos andra utvecklade djur. Så, naturalistisk här hänvisar till det sätt på vilket mänskligt beteende och mänskligt etiskt liv ska göras känsla av genom samma processer som mönster socialt beteende i den levande världen mer allmänt. Ramen för teorin i social evolution är den som verkar möjliggöra starka påståenden om den underliggande enheten mellan förklaringar av mänskligt socialt beteende och andra djurs beteende. Det är därför denna samling slutar med artiklar som behandlar mänskligt samarbete och etik.de senaste debatterna om altruism och tidningarna här visar att vetenskapligt intresse för möjligheten och omfattningen av mänsklig altruism gör skillnad för alla slags ’extravetenskapliga’ moraliska och politiska mål där många verkligen har djupa ’extravetenskapliga’ intressen, såsom de som är relaterade till bevarande som berörs i Darragh Hare et al. Dessa moraliska och politiska frågor är knappast i förgrunden för de tekniska och formella frågorna i hjärtat av olika utvärderingar av inkluderande fitness, men de är en del av det kulturella sammanhang där de äger rum och de är onekligen en del av varför debatter om altruism lockar sådant intresse och väcker sådan kontrovers. Eftersom studiet av social evolution har spelat rollen av bågen ’debunker’ som har avslöjat altruism att vara en förklädd form av själviskhet som bara kan utvecklas bland släktingar—där det fortfarande genetiska ’egenintresse’ på spel-Det har stått i obekväma spänning med extra vetenskapliga mål som kräver en utvidgning av altruism till allt större områden. Åtminstone har biologisk forskning om altruism visat att former av kostsam hjälp kan utvecklas, och det är förmodligen bara en semantisk fråga att undra om dessa beteenden verkligen är själviska eller inte. Icke desto mindre är arvet från Hamiltons arbete knutet till en uppfattning om altruism som ser det som en optimal individuell adaptiv strategi i vissa sociala sammanhang, och därmed till en uppfattning om biologiskt egenintresse som är i viss spänning med våra moraliska projekt och självförståelse. När vi trycker på moraliska frågor som de i debatter om social rättvisa, bevarande och miljö, ber vi oss att driva vilka biologiska teorier som verkar berätta om egenintresse och om gränserna för altruism, frågor inte bara om möjligheten till altruism i naturen utan också om dess värde och mening blir ännu mer pressande. Denna samling är ytterligare ett steg i att fortsätta denna värdefulla diskussion om hur, och om, altruism är möjlig i naturen.

datatillgänglighet

den här artikeln har inga ytterligare data.

konkurrerande intressen

Jag förklarar att jag inte har några konkurrerande intressen.

finansiering

konferensen som ledde till denna speciella samling finansierades av Templeton World Charity Foundation (TWCF).

fotnoter

ett bidrag till Specialkollektionen’ Inclusive Fitness’.