La orina es el producto final una vez que el filtrado ha sido completamente manipulado por las nefronas. Hasta que el filtrado pase a través de la papila renal hacia el cáliz menor, puede verse afectado por procesos de nefrona. Así es como los riñones producen en cualquier lugar .4 L de orina / día hasta 20 L de orina / día, todo mientras se equilibra la composición del plasma y se excretan toxinas potenciales en la orina.Para poder ajustar la concentración y el volumen de la orina, el riñón debe tener la capacidad de sacar el agua del túbulo y volver a la sangre. Recuerde que el bucle de Henle es permeable al agua a lo largo de la porción descendente e impermeable al agua en la porción ascendente, pero también bombea Na+ y Cl– en el espacio intersticial de la médula renal. Veremos cómo funciona el bucle de Henle para crear un gradiente de concentración en la médula renal y cómo funciona el vasa recta para preservar ese gradiente de concentración.

Sistema Multiplicador de contracorriente

La estructura del bucle de Henle y el capilar peritubular asociado crean un sistema multiplicador de contracorriente (Figura 25.6.1). El término contracorriente proviene del hecho de que los bucles descendentes y ascendentes están uno al lado del otro y su fluido fluye en direcciones opuestas (contracorriente). El término multiplicador se debe a la acción de las bombas de soluto que aumentan (multiplican) las concentraciones de urea y Na+ en lo profundo de la médula, como se describe a continuación.

NOTA del EDITOR: Agregue el suministro de sangre aquí a la figura como se ve en la figura 26-16 en Fundamentos de Martini de A& P 10a ed

La presencia de canales de acuaporina en el bucle descendente permite que cantidades prodigiosas de agua abandonen el bucle y entren en el intersticio hiperosmolar de la pirámide, donde es devuelta a la circulación por el vasa recta. A medida que el bucle se convierte en el bucle ascendente, hay una ausencia de canales de acuaporina, por lo que el agua no puede salir del bucle. Sin embargo, en la membrana basal de las células del bucle ascendente grueso, las bombas ATPasas eliminan activamente el Na+ de la célula al espacio intersticial. Un simportador de Na + / K + / 2Cl en la membrana apical permite pasivamente que estos iones entren en el citoplasma celular desde el lumen del bucle hasta un gradiente de concentración creado por la bomba. Este mecanismo funciona para diluir el fluido del bucle ascendente en última instancia a aproximadamente 50-100 mOsmol / L.

Al mismo tiempo que el agua se difunde libremente fuera del bucle descendente a través de canales de acuaporina hacia los espacios intersticiales de la médula, la urea se difunde libremente en el lumen del bucle descendente a medida que desciende más profundamente en la médula, gran parte de ella se reabsorbe del filtrado cuando llega al conducto colector. Además, los conductos colectores tienen bombas de urea que bombean activamente urea a los espacios intersticiales. Esto da como resultado la recuperación de Na+ a la circulación a través del vasa recta y crea un entorno osmolar alto en las profundidades de la médula. Por lo tanto, el movimiento de Na+ y urea en los espacios intersticiales por estos mecanismos crea el entorno hiperosmótico en las profundidades de la médula. El resultado neto de este sistema multiplicador de contracorriente es recuperar tanto el agua como el Na+ en la circulación.

En la transición del DCT al conducto colector, aproximadamente el 20 por ciento del agua original sigue presente y aproximadamente el 10 por ciento del sodio. Si no existiera ningún otro mecanismo de reabsorción de agua, se producirían entre 20 y 25 litros de orina. Ahora considere lo que está sucediendo en los capilares adyacentes, el vasa recta. Están recuperando tanto solutos como agua a una velocidad que preserva el sistema multiplicador de contracorriente. En general, la sangre fluye lentamente en los capilares para permitir el intercambio de nutrientes y desechos. En el vasa recta en particular, esta velocidad de flujo es importante por dos razones adicionales. El flujo debe ser lento para permitir que las células sanguíneas pierdan y recuperen agua sin crenarse ni reventarse. En segundo lugar, un flujo rápido eliminaría demasiado Na+ y urea, destruyendo el gradiente osmolar necesario para la recuperación de solutos y agua. Por lo tanto, al fluir lentamente para preservar el mecanismo de contracorriente, a medida que el vasa recta desciende, el Na+ y la urea pueden entrar libremente en el capilar, mientras que el agua sale libremente; a medida que ascienden, el Na+ y la urea se secretan en la médula circundante, mientras que el agua vuelve a entrar y se elimina.

La médula renal tiene un gradiente de concentración con una osmolaridad baja superficialmente y una osmolaridad alta en su punto más profundo. Los riñones han gastado una gran cantidad de energía celular para crear este gradiente, pero ¿qué hacen las nefronas con este gradiente? En presencia de hormonas, el riñón es capaz de concentrar el filtrado para ser 20 veces más concentrado que el plasma glomerular y el filtrado PCT.

El proceso de concentración del filtrado ocurre en los conductos DCT y colectores. Recuerde que el DCT y los conductos colectores están revestidos con epitelio cuboidal simple con receptores de aldosterona y ADH, respectivamente. Los solutos se mueven a través de las membranas de las células del DCT y de los conductos colectores, que contienen dos tipos de células distintas, las células principales y las células intercaladas. Una célula principal posee canales para la recuperación o pérdida de sodio y potasio. Una célula intercalada secreta o absorbe ácido o bicarbonato. Al igual que en otras partes de la nefrona, hay una serie de micromáquinas (bombas y canales) en exhibición en las membranas de estas células.

La regulación del volumen de orina y la osmolaridad son funciones principales de los conductos colectores. Al variar la cantidad de agua que se recupera, los conductos colectores desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la osmolaridad normal del cuerpo. Si la sangre se vuelve hiperosmótica, los conductos colectores recuperan más agua para diluir la sangre; si la sangre se vuelve hiposmótica, los conductos colectores recuperan menos agua, lo que lleva a la concentración de la sangre. Otra forma de decirlo es: Si aumenta la osmolaridad del plasma, se recupera más agua y disminuye el volumen de orina; si disminuye la osmolaridad del plasma, se recupera menos agua y aumenta el volumen de orina. Esta función está regulada por la hormona pituitaria posterior ADH (vasopresina). Con deshidratación leve, la osmolaridad plasmática aumenta ligeramente. Este aumento es detectado por osmorreceptores en el hipotálamo, que estimula la liberación de ADH de la hipófisis posterior. Si la osmolaridad plasmática disminuye ligeramente, ocurre lo contrario.

* * NOTA DEL EDITOR: Agregue una figura como 25.19 de la 10a edición de Marieb para mostrar la producción de orina concentrada y diluida**

Cuando es estimulada por la ADH, las células principales del conducto colector insertarán proteínas de los canales de acuaporina en sus membranas apicales. Recuerde que las acuaporinas permiten que el agua pase desde el lumen del conducto a través de las membranas celulares hidrófobas ricas en lípidos para viajar a través de las células y hacia los espacios intersticiales donde el agua será recuperada por el vasa recta. A medida que los conductos descienden a través de la médula, la osmolaridad que los rodea aumenta (debido a los mecanismos de contracorriente descritos anteriormente). Si hay canales de agua de acuaporina, el agua se extraerá osmóticamente del conducto colector al espacio intersticial circundante y a los capilares peritubulares. Este proceso permite la recuperación de grandes cantidades de agua del filtrado a la sangre, lo que produce una orina más concentrada. Si se secreta menos HAD, se insertan menos canales de acuaporina y se recupera menos agua, lo que resulta en orina diluida. Al alterar el número de canales de acuaporina, se altera el volumen de agua recuperada o perdida. Esto, a su vez, regula la osmolaridad de la sangre, la presión arterial y la osmolaridad de la orina.

* * NOTA DEL EDITOR: Agregue figuras como 24.18 C y 24.19 para mostrar acuaporina, canales Na+ y adiciones de bombas ATPasa Na+/K + a DCT y CD. Estas cifras son de McKinley 2nd ed.**

A medida que se bombea Na+ desde el filtrado, el agua se recaptura pasivamente para la circulación; esta preservación del volumen vascular es de importancia crítica para el mantenimiento de una presión arterial normal. La aldosterona es secretada por la corteza suprarrenal en respuesta a la estimulación de la angiotensina II. Como vasoconstrictor extremadamente potente, la angiotensina II funciona inmediatamente para aumentar la presión arterial. Al estimular también la producción de aldosterona, proporciona un mecanismo de mayor duración para apoyar la presión arterial al mantener el volumen vascular (recuperación de agua).

Además de los receptores para la ADH, las células principales tienen receptores para la hormona esteroide aldosterona. Mientras que la ADH está involucrada principalmente en la regulación de la recuperación de agua, la aldosterona regula la recuperación de Na+. La aldosterona estimula a las células principales para que fabriquen canales luminales Na+ y K+, así como bombas de ATPasa Na+/K+ en la membrana basal de las células del DCT y el conducto colector. Cuando aumenta la producción de aldosterona, se recupera más Na+ del filtrado y el agua sigue al Na+ pasivamente. El movimiento de Na+ fuera de la luz del conducto colector crea una carga negativa que promueve el movimiento de Cl– fuera de la luz hacia el espacio intersticial por una ruta paracelular a través de uniones estrechas. Los capilares peritubulares (o vasa recta) reciben los solutos y el agua, devolviéndolos a la circulación. A medida que la bomba recupera Na+ para el cuerpo, también bombea K+ en el filtrado, ya que la bomba mueve K+ en la dirección opuesta.