” om oprindelsen af Mitoserende celler ” af Lynn Sagan dukkede op i marts 1967-udgaven afjournal of Theoretical Biology. På det tidspunkt, hvor artiklen blev offentliggjort, Lynn Saganhavde skilt astronom Carl Sagan, men beholdt sit efternavn. Senere, hun giftede sig igen og ændrede hendenavn til Lynn Margulis, og vil blive omtalt som sådan i hele denne artikel. I hendes 1967artikel, Margulis udvikler en teori for oprindelsen af komplekse celler,der har lukkede kerner, kaldet eukaryote celler. Hun foreslår, at tre organeller: mitokondrier, plastider og basalstoffer, som alle er dele af eukaryote celler, var engang fritlevende celler, der tog Ophold i primitive eukaryote celler. Denne proces Margulikaldes endosymbiose. Margulis ‘ teori forklarede oprindelsen af eukaryote celler, som er den fundamentalecelletype af de fleste multicellulære organismer og danner grundlaget for embryogenese. Efterbefrugtning Udvikler embryoner sig fra en enkelt eukaryot celle, der deler sig ved mitose.da Journal of Theoretical Biology offentliggjorde sin artikel i 1967, var Margulis aprofessor ved Boston University i Boston, Massachusetts. Margulisuafhængigt foreslåede ideer svarende til dem, der blev foreslået af biologer i slutningen af det nittende ogtidlige tyvende århundrede. I slutningen af det nittende århundrede gik flere forskerteorier svarende til symbiose, hvoraf to var Richard Altmann fra Leipsigg, Tyskland og Peter Kropotkinder blev forvist fra Rusland ogbor i England. I begyndelsen af det tyvende århundrede foreslog forskere som Boriskoso-Polyansky i Rusland og Ivan Murin, professor ved University of Colorado iboulder, Colorado, også teorier svarende til endosymbiose.

disse tidligere biologer teoretiserede, at de energiproducerende mitokondrier og fotosyntetiserende plastider af alger og planter skyldtes et symbiotisk forhold mellemforskellige typer fritlevende celler. Derudover antog flere af forskerne ogsåat de subcellulære organeller indeholdt arvelig information svarende til den, der findes inukleus. Men da tidligere biologer fremlagde teorier om symbiose, demanglede de teknologiske ressourcer til at teste dem. Da Margulis foreslog sin teori, var beviser for symbioseteorier tilgængelige fra mikroskopundersøgelser af celler, elektronmikroskopi, genetik ogmolekylær biologi. Sådanne beviser gjorde det muligt for Margulis at støtte sine teorier med eksperimentelledata.

“på oprindelsen af Mitoserende celler” har fire hovedafsnit: en” introduktion “efterfulgt af afsnit med titlen” hypotetisk Oprindelse af eukaryote celler”, hvor Margulis præsenterer en teori for oprindelsen af eukaryote celler;” bevis fra litteraturen”, hvor hun gennemgår litteraturen, der understøtter rækkefølgen af eukaryote cellers oprindelse; og” nogle forudsigelser”, hvor hun præsenterer eksperimentelle beviser, der understøtter forudsigelser baseret på hendes teori.

i “introduktionen” siger Margulis, at alle fritlevende organismer er lavet af celler. Hunbeskriver forskelle mellem eukaryote celler, som har forskellige kerner, og prokaryote celler, som mangler forskellige kerner. Forskere bemærkede ikke disse forskelle indtil 1960 ‘ erne, kort før Margulis offentliggjorde sit papir. Margulis fokuserer på tre subcellulæreorganeller af eukaryote celler, mitokondrier, kloroplaster og (9+2) basale legemer, somhun hævder engang var fritlevende prokaryote celler. (9 + 2) basale legemer er organeller, der findes påbasen af eukaryote pisklignende strukturer, såsom sædcellernes flagellum.Margulis begynder sit argument med et afsnit med titlen “hypotetisk Oprindelse af eukaryote celler”, som har flere underafsnit. Hun beskriver tilstanden af prokaryote celler af tomillioner år siden, før akkumulering af fri ilt i atmosfæren. På det tidspunkt indeholdt prokaryote celler DNA, de syntetiserede proteiner på strukturer lavet af RNA, kaldetribosomer, og de brugte messenger RNA (mRNA) til at hjælpe med at opbygge disse proteiner fra DNA. Med ilt akkumuleret iatmosfæren udviklede prokaryote celler nukleotidsekvenser eller gener, der kodede for molekylerder kunne binde med metaller og ilt, kaldet porfyriner. Denne mutation gav en beskyttendefordel fra de skadelige virkninger af oksidisering. Margulis forklarede, at disse celler udviklede sigat indeholde mekanismer,der brugte ilt til at producere molekylet, der lagrer energi i celler, adenosin-5’-triphosphat (ATP) og andre nukleotider, der brugte solenergi, somchlorofyllignende porfyriner absorberede og plejede at producere komplekse sukkerarter. I modsætning hertil mereprimitive celler, kaldet heterotrofer, fermenteret ATP fra simple sukkerarter.Derudover brugte nogle porfyriner ilt til at frigive og opbevare ATP i fravær af lys, aproces kaldet aerob respiration.dernæst diskuterer Margulis, hvordan eukaryote celler udviklede sig fra prokaryote celler viaendosymbiose. Margulis antyder fremkomsten af eukaryoter var et svar på den nyeiltholdig atmosfære. Fra geologiske beviser blev ilt til stede i atmosfærenså tidligt som for 2,7 milliarder år siden blev atmosfæren iltrig 1,2 milliarder årsiden. Margulis hævder, at for at overleve og reproducere, måtte celler tilpasse sig det iltrige miljø eller finde et specialiseret miljø, der manglede ilt. Hun foreslår eukaryotesopstod, når en anaerob heterotrof, der lever på organisk materiale, indtog en aerob mikrobe.Den indtagne mikrobe blev obligatorisk og resulterede i, som Margulis kalder det, den første aerobicamoeboid organisme. Margulis antager, at nogle af disse amoeboid-organismer indtog motileprokaryoter (flagellater), der blev symbiotiske med deres vært, og således udviklede klassisk mitose sig.Mitose er en proces, hvorved en ikke-reproduktiv celle opdeles i to genetisk identiskeceller, hvorved al sin genetiske information overføres til de to datterceller.Margulis diskuterer derefter udviklingen af mitose hos Protister og antager, at en motilespiral formet bakterie var en af de prokaryoter, der blev indtaget af de store amoeboider, og at theamoeboids blev værter for de bevægelige parasitter. Amoeboids nydt godt af dette endosybmiontrelationship, da parasittenes bevægelighed gav Værten evnen til at forfølgemad før mitose udviklede sig. Margulis foreslår derefter, at endosymbiont-generne, som giver stigningtil (9+2) understrukturen, udviklede sig gennem generationer til dannelse af kromosomalcentromerer, de strukturer, der forbinder de enkelte kromatider fra duplikerede kromosomer. Hun hævder også, at de endosymbiotiske gener bidrog til de små centrioler, der lettercellemitose hos dyr. Margulishypotheised at den bevægelige prokaryote parasit var forfader til flagellum fundet i senere eukaryote celler.

Margulis to yderligere emner i første afsnit af hendes papir. For det første genskaber hun trinene i udviklingen af centromerer, centrioler og (9+2) flagellabasale kroppe fra trin, som hun havde fundet støtte i andre publikationer. Derefter diskuterer hun udviklingen af eukaryote planter, en proces, hun tilskriver symbiotiske forhold mellem protosoer og prokaryote alger. Margulis hævder, at mitoseprocessen tog millioner af år at udvikle sig, og hun hævder, at processen udviklede sig millioner af år efter udviklingen af fotosyntese. Margulis hævder derefter, at hendes hypotese om oprindelsen af eukaryoter ikke er i overensstemmelse med teorien om, at eukaryote planteceller først udviklede fotosyntese, hvilket eliminerer ilt fra planter og derefter strukturerede denne proces til membranbundne plastider. I stedet for Marguliforeslår, at planter erhvervede fotosyntetiske plastider gennem flere symbiotiske forholdder opstod over tid, som hver førte til endosymbiose.

i det næste afsnit af hendes papir, “Evidence from the Literature”, støtter Margulis hendes teori ved at diskutere publikationer om emnet op gennem 1967. Margulis anser kravet om, at jo flere træk to organismer deler, jo tættere beslægtede er disse organismer. Hun siger, at hypotesen gælder for nogle organismer, men ikke for enkeltcellede mikrober.Margulis erkender, at hun havde utilstrækkelige data til at understøtte denne påstand, men hun hævder, at de seneste undersøgelser inden for molekylærbiologi bekræfter hendes teori. Margulis foreslår derefter at bruge metoder fra molekylærbiologi til at løse problemer i taksonomi. Hun foreslår derefter, at fotosyntetisopløses separat i flere forskellige organismer. Derefter gennemgår Margulis de generelle egenskaberaf symbiose, og hun siger, at oprindelsen af eukaryote celler indikerer, at større cellererhvervede mitokondrier, genomet af det (9+2) komplekse flagellum og fotosyntetiske plastider ved endosymbiose.Margulis rapporterer, atlitteratur viser seks generelle kriterier for organeller afledt af endosymbiose. Hun anvender disse kriterier på de tre organeller, mitokondrier, plastider og de basale kroppe, og hun konkluderer, at de kunne have udviklet sig ved endosymbiose, men at den eukaryote cellekerne ikke kunne have.I de resterende afsnit af hendes litteraturanmeldelse koncentrerer Margulis sig om oprindelsen af de prokaryote celler, som hun hævder udviklede sig til organellerne i eukaryote celler. Margulisbeskriver udviklingen af fotosyntese i celler, akkumulering af ilt i atmosfæren ogUdviklingen af aerobe celler. Hun diskuterer derefter forskning om, hvordan mitokondrierselvreplikation, og hun inkluderer en tabel med en liste over mekanismer, hvormed eukaryote celler gennem mitose og deres livscyklus bevarer mitokondrier og kloroplaster.Margulis afslutter med det tredje og sidste afsnit af papiret, “nogle forudsigelser.”Hun foreslår, at nogle af de klassifikationer, der blev præsenteret i det fylogenetiske træ, der blev fremsat af tidligere forskere, sandsynligvis var i fejl. Men hvis hendes hypotese om oprindelsen af de treorganeller er korrekt, så også bør være hendes klassificering af alle eukaryoter. Margulispredicts imidlertid, at hvis disse tre organeller—mitokondrier, plastider og basale kroppe—stammer frasom fritlevende mikrober, så ville nye teknologier give forskerne de værktøjer, der kræves for at dyrke disse organeller in vitro. Mitokondrier og kloroplaster kan ikke vokse uden forceller, fordi de har mistet for mange gener til at være fri til at leve igen.Margulis konkluderer, at alle eukaryote celler skal betragtes som multigenomsystemer. Hun sigerat udviklingen af mitose i primitive eukaryote celler muliggjorde gener til at passere uafhængigt fra generation til generation.

Margulis indsendte “On The Origin of Mitosing Cells” til mindst femten tidsskrifter før detblev accepteret og offentliggjort i juni 1967. Hun udvidede senere teorien om endosymbiose i abook med titlen, Oprindelse af eukaryote celler, udgivet i 1970. I 1981 offentliggjorde Margulis en revideret udgave med titlen, symbiose i celleudvikling, som indeholdt molekylære data til støtte for hendes fund. I 1993 offentliggjorde hun en anden udgave afsymbiose i celleudvikling hævder, at forskellen mellem prokaryoter ogeukaryoter er den mest betydningsfulde division i biologi.i 1990′ erne havde Margulis ‘ teori om oprindelsen af eukaryoter påvirket mange forskere. I2011 sagde John M. Archibald, professor og forsker veddalhousie University, i Nova Scotia, Canada, at Margulis’ Oprindelse af eukaryote celler påvirkede forskere til at acceptereproces af endosymbiose i udviklingen af celler.