«Om Opprinnelsen Til Mitoserende Celler» av Lynn Sagan dukket opp I mars 1967-utgaven av journal of Theoretical Biology. På den tiden artikkelen ble publisert, Skilt Lynn Saganhad astronomen Carl Sagan, men holdt sitt etternavn. Seinere, hun giftet seg på nytt og endret hennenavn Til Lynn Margulis, og vil bli referert til som sådan i denne artikkelen. I sin artikkel Fra 1967 Utvikler Margulis en teori for opprinnelsen til komplekse celler som har lukkede kjerner, kalt eukaryote celler. Hun foreslår at tre organeller: mitokondrier, plastider og basalbodies, som alle er deler av eukaryote celler, var en gang frie levende celler som tok opphold i primitive eukaryote celler. Denne prosessen Margulikalles endosymbiose. Margulis ‘ theory forklarte opprinnelsen til eukaryote celler, som er den grunnleggendecelletypen av de fleste multicellulære organismer og danner grunnlaget for embryogenese. Etterbefruktning utvikler embryoer fra en enkelt eukaryot celle som deler seg ved mitose.Da Journal Of Theoretical Biology publiserte sin artikkel i 1967, var Margulis professor ved Boston University I Boston, Massachusetts. Margulisuavhengig foreslo ideer som ligner de som ble foreslått av biologer i slutten av det nittende ogtidlig tjuende århundre. På slutten av det nittende århundre gikk flere forskereteorier som ligner symbiose, hvorav To Var Richard Altmann Fra Leipzig, Tyskland Og Peter Kropotkinsom ble eksilert Fra Russland ogbor i England. I begynnelsen av det tjuende århundre, forskere Som BorisKozo-Polyansky I Russland Og Ivan Wallin, professor ved University Of Colorado iboulder, Colorado, foreslo også teorier som ligner endosymbiose.Disse tidligere biologene teoretiserte at de energiproduserende mitokondriene, og fotosyntetiserende plastider av alger og planter, skyldtes et symbiotisk forhold mellom forskjellige typer frie levende celler. I tillegg hypoteser flere av forskerne også at de subcellulære organellene inneholdt arvelig informasjon som ligner den som finnes inukleus. Men når tidligere biologer fremsatte teorier om symbiose, deforhandlet de teknologiske ressursene for å teste dem. Innen Margulis foreslo hennes teori, bevis for symbiose teorier var tilgjengelig fra mikroskop studier av celler, elektronmikroskopi, genetikk, og molekylær biologi. Slike bevis aktivert Margulis å støtte hennes teorier med experimentaldata.

«På Opprinnelsen Til Mitoserende Celler» har fire hoveddeler: En» Introduksjon», etterfulgt av seksjoner med tittelen» Hypotetisk Opprinnelse Av Eukaryote Celler», der Margulis presenterer en teori for opprinnelsen til eukaryote celler;» Bevis fra Litteraturen», der hun vurderer litteraturen som støtter sekvensen av opprinnelsen til eukaryote celler; og «Noen Spådommer» der hun presenterer eksperimentelle bevis som støtter spådommer basert på hennes teori.

I «Innledningen» Sier Margulis at alle frie levende organismer er laget av celler. Hunbeskriver forskjeller mellom eukaryote celler, som har forskjellige kjerner, og prokaryotiskceller, som mangler forskjellige kjerner. Forskere noterte ikke disse forskjellene til 1960-tallet,kort tid før Margulis publiserte papiret. Margulis fokuserer på tre subcellulæreorganeller av eukaryote celler, mitokondrier, kloroplaster og (9 + 2) basale legemer, som hun hevder var en gang fritt levende prokaryote celler. (9 + 2) basale legemer er organeller funnet påbasen av eukaryotiske pisklignende strukturer, som flagellum av sædceller.Margulis begynner sitt argument med en seksjon med tittelen «Hypotetisk Opprinnelse Av EukaryoticCells», som har flere underavsnitt. Hun beskriver tilstanden til prokaryote celler på tomilliarder år siden, før akkumulering av fritt oksygen i atmosfæren. På den tiden inneholdt prokaryote celler DNA, de syntetiserte proteiner på strukturer laget AV RNA, kaltribosomer, og de brukte messenger RNA (mRNA) for å bidra til å bygge disse proteinene FRA DNA. Med oksygen som akkumuleres i theatmosphere, utviklet prokaryote celler nukleotidsekvenser, eller gener, som kodet for molekyler som kunne binde seg med metaller og oksygen, kalt porfyriner. Denne mutasjonen ga en beskyttendefordel fra de skadelige effektene av oksidering. Margulis forklarte at disse cellene utviklet seg til å inneholde mekanismer som brukte oksygen til å produsere molekylet som lagrer energi i celler, adenosin-5 ‘ – trifosfat (ATP) og andre nukleotider som brukte solenergi, som klorofylllignende porfyriner absorbert og pleide å produsere komplekse sukkerarter. I kontrast, merprimitive celler, kalt heterotrofer, gjæret ATP fra enkle sukkerarter.I tillegg brukte noen porfyriner oksygen til å frigjøre OG lagre ATP i fravær av lys, aprosess kalt aerob respirasjon.Neste, Margulis diskuterer hvordan eukaryote celler utviklet seg fra prokaryote celler viaendosymbiosis. Margulis antyder fremveksten av eukaryoter var et svar på den nyeoksygenholdige atmosfæren. Fra geologiske bevis ble oksygen tilstede i atmosfæren så tidlig som 2, 7 milliarder år siden, men atmosfæren ble oksygenrik 1, 2 milliarder år siden. Margulis hevder at for å overleve og reprodusere, måtte cellene tilpasse seg det oksygenrike miljøet eller finne et spesialisert miljø som manglet oksygen. Hun foreslår eukaryotesoppsto når en anaerob heterotroph som lever på organisk materiale inntok en aerob mikrobe.Den inntatte mikroben ble obligatorisk og resulterte i, Som Margulis kaller Det, den første aerobicamoeboid organismen. Margulis hypoteser at noen av disse amoeboidorganismer inntok motielprokaryoter (flagellater)som ble symbiotiske med verten, og dermed utviklet klassisk mitose.Mitose er en prosess hvor en ikke-reproduktiv celle deler seg i to genetisk identiskeceller, og overfører dermed all sin genetiske informasjon til de to dattercellene.Margulis diskuterer deretter utviklingen av mitose hos protister og hypoteser at en motilespiralformet bakterie var en av prokaryotene som ble inntatt av de store amoeboidene, og at theamoeboids ble verter for de motile parasittene. Amoeboids dratt nytte av denne endosybmiontrelasjon, som motilitet av parasitten ga verten muligheten til å forfølgemat før mitose utviklet seg. Margulis foreslår da at endosymbiont-genene, som gir opphav til (9+2) understrukturen, utviklet seg over generasjoner for å danne kromosomalcentromerer, strukturer som knytter sammen de enkelte kromatider fra dupliserte kromosomer. Hun ogsåhevder at endosymbiotiske gener bidro til de små sentriolene som letter cellemitose hos dyr. Margulishypothesized at motile prokaryote parasitten var stamfar til flagellen funnet i senere eukaryoticcells.

Margulis to ytterligere emner i den første delen av hennes papir. Først gjenskaper hun trinnene i evolusjonen av sentromerer, centrioler og (9+2) flagellabasale kropper fra trinn som hun hadde funnet støtte i andre publikasjoner. Deretter diskuterer hun evolusjon av eukaryote planter, en prosess hun tilskriver symbiotiske forhold mellom protozoer og prokaryote alger. Margulis hevder at prosessen med mitose tok millioner av år tilutvikle seg, og hun hevder at prosessen utviklet seg millioner av år etter utviklingen avfotosyntese. Margulis hevder da at hennes hypotese om opprinnelsen til eukaryoter er inkonsekvent med teorien om at eukaryote planteceller først utviklet fotosyntese, som eliminerer oksygen fra planter, og deretter strukturerte prosessen i membranbundne plastider. I Stedet Marguliforeslår at planter kjøpte fotosyntetiske plastider gjennom flere symbiotiske forholdsom skjedde over tid, som hver førte til endosymbiose.I den neste delen av hennes artikkel, «Evidence from The Literature», støtter Margulis hennes teori ved å diskutere publikasjoner om emnet frem til 1967. Margulis anser theclaim at jo flere egenskaper to organismer deler, jo mer nært beslektet de organismsare. Hun sier at hypotesen gjelder for noen organismer, men ikke for enkeltcellede mikrober.Margulis erkjenner at hun hadde utilstrekkelige data for å støtte det kravet, men hun hevder at de siste studiene i molekylærbiologi bekrefter hennes teori. Margulis foreslår da å bruke metoder fra molekylærbiologi for å løse problemer i taksonomi. Hun foreslår neste fotosynteseutviklet seg separat i flere forskjellige organismer. Deretter Vurderer Margulis de generelle egenskapeneav symbiose, og hun sier at opprinnelsen til eukaryote celler indikerer at større cellerkjøpte mitokondrier, genomet av (9+2) komplekse flagellum og fotosyntetiskplastider ved endosymbiose.Margulis rapporterer atlitteratur lister opp seks generelle kriterier for organeller avledet av endosymbiose. Hun bruker thesecriteria til de tre organeller, mitokondrier, plastider og basale legemer, og hun konkluderer med at de kunne ha utviklet seg ved endosymbiose, men at den eukaryote cellekjernen ikke kunne ha.I de resterende delene av hennes litteratur gjennomgang, Margulis konsentrerer seg om opprinnelsen til theprokaryote celler, som hun hevder utviklet seg til organeller av eukaryote celler. Margulisbeskriver utviklingen av fotosyntese i celler, akkumulering av oksygen i atmosfæren, ogutviklingen av aerobic celler. Hun diskuterer deretter forskning på hvordan mitokondriaself-replikere, og hun inkluderer et bord med en liste over mekanismer der eukaryote celler, gjennom mitose og deres livssykluser, beholder mitokondrier og kloroplaster.

Margulis konkluderer med den tredje og siste delen av papiret, » Noen Spådommer.»Hun antar at noen av klassifikasjonene som presenteres i det fylogenetiske treet fremsatt av tidligere forskere, var sannsynligvis feil. Men hvis hennes hypotese om opprinnelsen til de treorganeller er riktig, så også bør være hennes klassifisering av alle eukaryoter. Margulispådommer Imidlertid at hvis disse tre organellene—mitokondrier, plastider og basale legemer—oppsto som frie levende mikrober, ville ny teknologi gi forskere verktøyene som kreves for å dyrke disse organellene in vitro. Mitokondrier og kloroplaster kan ikke vokse utenfor celler, fordi de har mistet for mange gener for å være fri til å leve igjen.Margulis konkluderer med at alle eukaryote celler må betraktes som multi-genom systemer. Hun sier at utviklingen av mitose i primitive eukaryotiske celler aktiverte gener å passere uavhengig fra en generasjon til den neste.Margulis sendte «Om Opprinnelsen Til Mitoserende Celler» til minst femten tidsskrifter før Den ble akseptert og publisert i juni 1967. Hun utvidet senere teorien om endosymbiose i abook med tittelen Origin Of Eukaryote Cells, publisert i 1970. I 1981 publiserte Margulis en revidert utgave med tittelen Symbiosis In Cell Evolution, som inkluderte molekylære data for å støtte hennes funn. I 1993 publiserte hun en annen utgave avsymbiosis In Cell Evolution hevder at forskjellen mellom prokaryoter ogeukaryoter er den viktigste divisjonen i biologi.På 1990-tallet hadde Margulis’ teori om opprinnelsen til eukaryoter påvirket mange forskere. I 2011 sa John M. Archibald, professor og forsker veddalhousie University, I Nova Scotia, Canada, At Margulis Opprinnelse Av Eukaryotiske Celler påvirket forskere til å akseptereprosess av endosymbiose i utviklingen av celler.