Urin ist das Endprodukt, sobald das Filtrat vollständig von den Nephronen manipuliert wurde. Bis das Filtrat durch die Nierenpapille in den kleinen Kelch gelangt, kann es von Nephronprozessen betroffen sein. So produzieren Nieren überall aus .4 L Urin / Tag bis zu 20 L Urin / Tag, während die Plasmazusammensetzung ausgeglichen und potenzielle Toxine im Urin ausgeschieden werden.Um die Konzentration und das Volumen des Urins anpassen zu können, muss die Niere in der Lage sein, Wasser aus dem Tubulus zurück ins Blut zu befördern. Es sei daran erinnert, dass die Henle–Schleife entlang des absteigenden Abschnitts wasserdurchlässig und im aufsteigenden Abschnitt wasserundurchlässig ist, aber zusätzlich Na + und Cl- in den interstitiellen Raum des Nierenmarks pumpt. Wir werden untersuchen, wie die Henle-Schleife einen Konzentrationsgradienten im Nierenmark erzeugt und wie die Vasa recta diesen Konzentrationsgradienten beibehält.

Gegenstrom-Multiplikatorsystem

Die Struktur der Henle-Schleife und der zugehörigen peritubulären Kapillare bilden ein Gegenstrom-Multiplikatorsystem (Abbildung 25.6.1). Der Gegenstrombegriff ergibt sich aus der Tatsache, dass die absteigenden und aufsteigenden Schleifen nebeneinander liegen und ihre Flüssigkeit in entgegengesetzte Richtungen fließt (Gegenstrom). Der Multiplikatorterm beruht auf der Wirkung von gelösten Pumpen, die die Konzentrationen von Harnstoff und Na + tief in der Medulla erhöhen (multiplizieren), wie als nächstes beschrieben.

ANMERKUNG DES HERAUSGEBERS: Fügen Sie hier die Blutversorgung hinzu, wie in Abbildung 26-16 in Martini Fundamentals of A&P 10. Aufl.

Das Vorhandensein von Aquaporin-Kanälen in der absteigenden Schleife ermöglicht es erstaunlichen Mengen Wasser, die Schleife zu verlassen und in das hyperosmolare Interstitium der Pyramide einzutreten, wo es von der Vasa recta in den Kreislauf zurückgeführt wird. Wenn die Schleife zur aufsteigenden Schleife wird, fehlen Aquaporin-Kanäle, sodass Wasser die Schleife nicht verlassen kann. In der Basalmembran von Zellen der dicken aufsteigenden Schleife entfernen Atpasepumpen jedoch aktiv Na + aus der Zelle in den interstitiellen Raum. Ein Na + / K + / 2Cl- Symporter in der apikalen Membran lässt diese Ionen passiv vom Lumen der Schleife in das Zellzytoplasma gelangen, wobei ein Konzentrationsgradient durch die Pumpe erzeugt wird. Dieser Mechanismus arbeitet, um die Flüssigkeit der aufsteigenden Schleife schließlich auf ungefähr 50-100 mOsmol/l zu verdünnen.

Zur gleichen Zeit, in der Wasser frei aus der absteigenden Schleife durch Aquaporin-Kanäle in die interstitiellen Räume der Medulla diffundiert, diffundiert Harnstoff frei in das Lumen der absteigenden Schleife, wenn er tiefer in die Medulla absteigt, wobei ein Großteil davon aus dem Filtrat resorbiert wird, wenn es den Sammelkanal erreicht. Zusätzlich haben Sammelkanäle Harnstoffpumpen, die Harnstoff aktiv in die Zwischenräume pumpen. Dies führt zur Rückgewinnung von Na + in den Kreislauf über die Vasa recta und schafft eine hohe osmolare Umgebung in den Tiefen der Medulla. Somit erzeugt die Bewegung von Na + und Harnstoff in die interstitiellen Räume durch diese Mechanismen die hyperosmotische Umgebung in den Tiefen der Medulla. Das Nettoergebnis dieses Gegenstrom-Multiplikatorsystems besteht darin, sowohl Wasser als auch Na + im Kreislauf wiederzugewinnen.

Am Übergang vom DCT zum Sammelkanal sind noch etwa 20 Prozent des ursprünglichen Wassers und etwa 10 Prozent des Natriums vorhanden. Wenn es keinen anderen Mechanismus für die Wasserresorption gäbe, würden etwa 20-25 Liter Urin produziert. Betrachten Sie nun, was in den angrenzenden Kapillaren, der Vasa recta, passiert. Sie gewinnen sowohl gelöste Stoffe als auch Wasser mit einer Geschwindigkeit zurück, die das Gegenstrom-Multiplikatorsystem schont. Im Allgemeinen fließt Blut langsam in Kapillaren, um Zeit für den Austausch von Nährstoffen und Abfällen zu haben. Insbesondere in der Vasa recta ist diese Strömungsgeschwindigkeit aus zwei weiteren Gründen wichtig. Der Fluss muss langsam sein, damit die Blutzellen Wasser verlieren und zurückgewinnen können, ohne zu zinnen oder zu platzen. Zweitens würde ein schneller Fluss zu viel Na + und Harnstoff entfernen und den osmolaren Gradienten zerstören, der für die Rückgewinnung von gelösten Stoffen und Wasser notwendig ist. Durch langsames Fließen, um den Gegenstrommechanismus zu erhalten, können Na + und Harnstoff beim Absteigen der Vasa recta frei in die Kapillare eindringen, während Wasser frei austritt.

Das Nierenmark hat einen Konzentrationsgradienten mit einer niedrigen Osmolarität oberflächlich und einer hohen Osmolarität an seinem tiefsten Punkt. Die Nieren haben eine große Menge zellulärer Energie aufgewendet, um diesen Gradienten zu erzeugen, aber was machen die Nephrone mit diesem Gradienten? In Gegenwart von Hormonen kann die Niere das Filtrat 20-mal konzentrierter konzentrieren als das glomeruläre Plasma und das PCT-Filtrat.

Der Prozess der Konzentration des Filtrats findet in den DCT- und Sammelkanälen statt. Denken Sie daran, dass die DCT- und Sammelkanäle mit einfachem quaderförmigem Epithel mit Rezeptoren für Aldosteron bzw. Gelöste Stoffe bewegen sich über die Membranen der Zellen der DCT und Sammelkanäle, die zwei verschiedene Zelltypen enthalten, Hauptzellen und interkalierte Zellen. Eine Hauptzelle besitzt Kanäle für die Rückgewinnung oder den Verlust von Natrium und Kalium. Eine interkalierte Zelle sezerniert oder absorbiert Säure oder Bicarbonat. Wie in anderen Teilen des Nephrons gibt es eine Reihe von Mikromaschinen (Pumpen und Kanäle) in den Membranen dieser Zellen.

Die Regulierung des Urinvolumens und der Osmolarität sind Hauptfunktionen der Sammelkanäle. Durch die Variation der zurückgewonnenen Wassermenge spielen die Sammelkanäle eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der normalen Osmolarität des Körpers. Wenn das Blut hyperosmotisch wird, gewinnen die Sammelkanäle mehr Wasser zurück, um das Blut zu verdünnen; Wenn das Blut hyposmotisch wird, gewinnen die Sammelkanäle weniger Wasser zurück, was zu einer Konzentration des Blutes führt. Eine andere Art, dies zu sagen, ist: Wenn die Plasmaosmolarität ansteigt, wird mehr Wasser zurückgewonnen und das Urinvolumen nimmt ab; Wenn die Plasmaosmolarität abnimmt, wird weniger Wasser zurückgewonnen und das Urinvolumen nimmt zu. Diese Funktion wird durch das hintere Hypophysenhormon ADH (Vasopressin) reguliert. Bei leichter Dehydratation steigt die Plasmaosmolarität leicht an. Dieser Anstieg wird durch Osmorezeptoren im Hypothalamus nachgewiesen, die die Freisetzung von ADH aus der hinteren Hypophyse stimulieren. Wenn die Plasmaosmolarität leicht abnimmt, tritt das Gegenteil ein.

**ANMERKUNG DES HERAUSGEBERS: Fügen Sie eine Zahl wie 25 hinzu.19 aus der 10. Ausgabe von Marieb, um die Produktion von konzentriertem und verdünntem Urin zu zeigen**

Wenn die Hauptzellen des Sammelkanals durch ADH stimuliert werden, fügen sie Aquaporin-Kanalproteine in ihre apikalen Membranen ein. Denken Sie daran, dass Aquaporine es Wasser ermöglichen, vom Kanallumen durch die lipidreichen, hydrophoben Zellmembranen zu gelangen, um durch die Zellen in die Zwischenräume zu gelangen, in denen das Wasser von der Vasa recta zurückgewonnen wird. Wenn die Kanäle durch die Medulla absteigen, nimmt die sie umgebende Osmolarität zu (aufgrund der oben beschriebenen Gegenstrommechanismen). Wenn Aquaporin-Wasserkanäle vorhanden sind, wird Wasser osmotisch aus dem Sammelkanal in den umgebenden Zwischenraum und in die peritubulären Kapillaren gezogen. Dieser Prozess ermöglicht die Rückgewinnung großer Mengen Wasser aus dem Filtrat zurück in das Blut, wodurch ein konzentrierterer Urin entsteht. Wenn weniger ADH ausgeschieden wird, werden weniger Aquaporin-Kanäle eingeführt und weniger Wasser zurückgewonnen, was zu verdünntem Urin führt. Durch die Veränderung der Anzahl der Aquaporin-Kanäle wird das Volumen des zurückgewonnenen oder verlorenen Wassers verändert. Dies wiederum reguliert die Blutosmolarität, den Blutdruck und die Osmolarität des Urins.ANMERKUNG DES HERAUSGEBERS: Fügen Sie Zahlen wie 24.18 C und 24.19 hinzu, um Aquaporin-, Na + -Kanäle und Na + / K + -ATPase-Pumpenzusätze zu DCT und CD anzuzeigen. Diese Zahlen stammen aus McKinley 2nd ed.**

Da Na + aus dem Filtrat gepumpt wird, wird Wasser passiv für die Zirkulation zurückgewonnen; Diese Erhaltung des Gefäßvolumens ist von entscheidender Bedeutung für die Aufrechterhaltung eines normalen Blutdrucks. Aldosteron wird von der Nebennierenrinde als Reaktion auf Angiotensin-II-Stimulation ausgeschieden. Als extrem potenter Vasokonstriktor wirkt Angiotensin II sofort blutdrucksenkend. Indem es auch die Aldosteronproduktion stimuliert, bietet es einen länger anhaltenden Mechanismus zur Unterstützung des Blutdrucks durch Aufrechterhaltung des Gefäßvolumens (Wasserrückgewinnung).

Neben Rezeptoren für ADH haben Hauptzellen Rezeptoren für das Steroidhormon Aldosteron. Während ADH hauptsächlich an der Regulation der Wasserrückgewinnung beteiligt ist, reguliert Aldosteron die Na + -Rückgewinnung. Aldosteron stimuliert die Hauptzellen zur Herstellung luminaler Na + – und K + -Kanäle sowie von Na + / K + -Atpasepumpen an der Basalmembran der Zellen des DCT und des Sammelkanals. Wenn der Aldosteronausstoß ansteigt, wird mehr Na + aus dem Filtrat gewonnen und Wasser folgt dem Na + passiv. Die Bewegung von Na + aus dem Lumen des Sammelkanals erzeugt eine negative Ladung, die die Bewegung von Cl– aus dem Lumen in den interstitiellen Raum durch einen parazellulären Weg über enge Verbindungen fördert. Peritubuläre Kapillaren (oder Vasa recta) nehmen die gelösten Stoffe und das Wasser auf und bringen sie in den Kreislauf zurück. Da die Pumpe Na + für den Körper zurückgewinnt, pumpt sie auch K + in das Filtrat, da die Pumpe K + in die entgegengesetzte Richtung bewegt.