1 Einleitung

Arabidopsis thaliana hat viele Eigenschaften, die es zu einem sehr attraktiven Modellsystem für die Pflanzengenomik machen. Das wichtigste davon ist, dass es ein sehr kleines Kerngenom (sn) hat, eines der kleinsten unter den Angiospermen. Vor sechzig Jahren zeigten Sparrow und Miksche (1961), dass Strahlungsempfindlichkeit und DNA-Gehalt in Pflanzen zusammenhängen und dass Arabidopsis sehr resistent gegen ionisierende Strahlung ist, was auf ein sehr kleines Genom hindeutet. Sparrow, Price und Underbrink (1972) zeigten weiter, dass A. thaliana das kleinste Kernvolumen unter den getesteten Angiospermen aufwies. Spätere Studien mit verschiedenen Methoden bestätigten dieses Ergebnis (für eine Übersicht siehe Meyerowitz, 1994). Leutwiler, Hough-Evans und Meyerowitz (1984) zeigten auch, dass Arabidopsis eine sehr geringe Menge an repetitiver DNA aufwies. In den frühen Tagen der Molekularbiologie ermöglichte es ein sn-Genom, eine gesamte Lambda-Bakteriophagen-Genombibliothek auf nur wenigen Platten zu plazieren, um nach hybridisierenden Sequenzen zu suchen (Leutwiler et al., 1984; Meyerowitz & Pruitt, 1985; Pruitt & Meyerowitz, 1986). Dies war bei anderen Pflanzenarten mit geschätzten 4-100 × größeren Genomen und mit beträchtlicher repetitiver DNA viel mühsamer und teurer. Kleinere Kerngenome wurden seitdem in drei Taxa fleischfressender Pflanzen entdeckt, Genlisea margaretae und G. aurea mit 63 bzw. 64 Mbp und Utricularia gibba mit 88 Mbp (Greilhuber et al., 2006), aber ihnen fehlen die meisten Attribute, die notwendig sind, um Pflanzenmodellsysteme zu sein.

Arabidopsis hat viele andere Vorteile gegenüber anderen Pflanzenarten als botanisches Modell. Arabidopsis verträgt nicht nur das Leben in einer Wachstumskammer (Brendel, Kurtz, & Walbot, 2002) — sie eignet sich perfekt für das Wachstum im Labor. Es kann unter einer Vielzahl von Bedingungen angebaut werden, von Töpfen über Petrischalen bis hin zu Reagenzgläsern. Arabidopsis hat auch eine sehr kurze Generationszeit im Vergleich zu vielen anderen Pflanzenarten, 6-8 Wochen. Es ist selbstbefruchtend, mit einer diploiden Chromosomenzahl von 10 (fünf Paare), und es produziert eine große Anzahl von Samen pro Generation, was es einfach macht, genetische Screenings und Analysen von Varianten durchzuführen. Die M2-Samen aus einer Population von nur 3000 M1-Pflanzen können mit einer angemessenen Wahrscheinlichkeit gescreent werden, um eine rezessive Mutante von Interesse zu finden. Eine genetische Karte wurde mit charakterisierten Mutanten bevölkert. Arabidopsis ist den meisten bekannten Gewebekulturtechniken zugänglich und durch eine Reihe von Methoden transformierbar (Lloyd et al., 1986), einschließlich nichtgewebter Kulturmethoden, die es praktisch machen, T-DNA-Insertionsmutagenese-Screenings durchzuführen (Bechtold & Pelletier, 1998; Clough & Bent, 1998; Feldmann & Marks, 1987). Es gibt eine Vielzahl von Landrassen mit vielen verschiedenen morphologischen und physiologischen Eigenschaften. Viele der biologischen Ressourcen von Samen bis zu cDNAs sind über das Arabidopsis Biological Resource Center und das European Arabidopsis Stock Centre (Nottingham Arabidopsis Seed Center—NASC) verfügbar. Schließlich ist es Mitglied einer agronomisch wichtigen Pflanzengruppe, der Brassica- oder Senffamilie. Das einzige Merkmal der Arabidopsis, das nicht überbewertet werden kann, ist ihre geringe Genomgröße, wie Veröffentlichungen der Meyerowitz-Gruppe aus dem Jahr 1984 zeigen. Diese Veröffentlichungen machten viele Molekularbiologen auf der ganzen Welt auf diese Art aufmerksam, und die Größe der Arabidopsis-Gemeinschaft explodierte in den nächsten 5 Jahren.Die Initiative zur Sequenzierung des Arabidopsis-Genoms wurde 1989 vom Biological, Behavioral, and Social Sciences Directorate (BBS) der National Science Foundation (NSF) mit erheblichem Input von akademischen und industriellen Wissenschaftlern vorgeschlagen. Obwohl nicht direkt angegeben, wollte die Agentur 100 Millionen US-Dollar ausgeben, um ein Genomprojekt zu entwickeln, das dem Human Genome Project des National Institute of Health entspricht. Eine Reihe von Treffen und Workshops mit Wissenschaftlern aus den USA, Europa, Japan und Australien wurde abgehalten, um einen Rahmen für die Entwicklung der für die Sequenzierung des Genoms erforderlichen Ressourcen zu planen. Da Arabidopsis das erste Pflanzengenom und einer der frühesten Eukaryoten war, die sequenziert wurden, mussten viele Strategien ausgearbeitet und Effizienzen erzielt werden. Glücklicherweise war die Arabidopsis-Gemeinschaft wie die Wurm- und Fliegenforschungsgemeinschaften sehr kooperativ. Ein Plan zur Koordinierung der Arabidopsis-Genomforschung wurde 1990 in einer Veröffentlichung ‚A Long-Range Plan for the Multinational Coordinated A. thaliana Genome Research Project‘ (NSF 90-80) beschrieben. Angesichts des damaligen Standes der Sequenzierungstechnologie wurde geschätzt, dass das Genom bis zum Jahr 2000 sequenziert werden könnte. Daher begann die Arabidopsis-Forschungsgemeinschaft, die biologischen Ressourcen für die Sequenzierung des Genoms zu etablieren. 1996 wurde die Arabidopsis Genome Initiative (AGI) gegründet, um die Zusammenarbeit zwischen internationalen Sequenzierungsprojekten zu erleichtern, damit das Genom bis zum Jahr 2004 sequenziert werden kann, mit Ausnahme der schwer zu sequenzierenden repetitiven Regionen wie den nukleolarorganisierenden Regionen (NORs) und Zentromeren. Mit Verbesserungen in Sequenzierungstechnologien und Wettbewerb zwischen den Arabidopsis-Sequenzierungsgruppen und der Industrie (Anfang 1998, Ceres, Inc., hatte einen Vertrag mit Genset SA unterzeichnet, um das Arabidopsis-Genom zu sequenzieren), sowie Gruppen, die Drosophila und Mensch sequenzieren, konnte die AGI das Arabidopsis-Genom bis 2000 veröffentlichen (The Arabidopsis Genome Initiative, 2000), das ursprüngliche Zieldatum.