Es gibt zehn verschiedene Augenlayouts — tatsächlich kommt jede technologische Methode zur Erfassung eines optischen Bildes, die üblicherweise von Menschen verwendet wird, mit Ausnahme von Zoom- und Fresnel-Linsen, in der Natur vor. Augentypen können in „einfache Augen“ mit einer konkaven photorezeptiven Oberfläche und „Compound-Augen“ eingeteilt werden, die aus einer Reihe von Einzellinsen bestehen, die auf einer konvexen Oberfläche angeordnet sind. Beachten Sie, dass „einfach“ kein reduziertes Maß an Komplexität oder Schärfe bedeutet. In der Tat kann jeder Augentyp für fast jedes Verhalten oder jede Umgebung angepasst werden. Die einzigen Einschränkungen, die für Augentypen spezifisch sind, sind die der Auflösung — die Physik der Facettenaugen verhindert, dass sie eine Auflösung von mehr als 1 ° erreichen. Außerdem können Überlagerungsaugen eine größere Empfindlichkeit als Appositionsaugen erreichen und eignen sich daher besser für dunkel lebende Kreaturen. Augen fallen auch in zwei Gruppen auf der Grundlage ihrer Photorezeptor zellulären Aufbau, wobei die Photorezeptorzellen entweder cilliated (wie bei den Wirbeltieren) oder rhabdomeric. Diese beiden Gruppen sind nicht monophyletisch; die cnidaria besitzen auch cilliated Zellen, und einige Gastropoden, sowie einige Anneliden besitzen beide.Einige Organismen haben lichtempfindliche Zellen, die nichts anderes tun, als zu erkennen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist, was für die Mitnahme von zirkadianen Rhythmen ausreicht. Diese werden nicht als Augen betrachtet, da ihnen die Struktur fehlt, um als Organ betrachtet zu werden, und sie erzeugen kein Bild.

Nicht zusammengesetzte Augen

Einfache Augen sind eher allgegenwärtig, und linsentragende Augen haben sich bei Wirbeltieren, Kopffüßern, Anneliden, Krebstieren und Protozoen mindestens sieben Mal entwickelt.

Grubenaugen

Grubenaugen, auch als Stemma bekannt, sind Augenflecken, die in eine Grube gesetzt werden können, um die Winkel des Lichts zu reduzieren, das in den Augenfleck eindringt und ihn beeinflusst, damit der Organismus den Winkel des einfallenden Lichts ableiten kann. Diese Grundformen, die in etwa 85% der Phyla vorkommen, waren wahrscheinlich die Vorläufer fortgeschrittenerer Arten von „einfachen Augen“. Sie sind klein und umfassen bis zu etwa 100 Zellen, die etwa 100 µm bedecken. Die Richtwirkung kann verbessert werden, indem die Apertur verkleinert wird, indem eine reflektierende Schicht hinter die Rezeptorzellen eingebaut wird oder indem die Grube mit einem refraktiven Material gefüllt wird.Grubenotter haben Gruben entwickelt, die als Augen fungieren, indem sie zusätzlich zu ihren optischen Wellenlängenaugen wie die anderer Wirbeltiere thermische Infrarotstrahlung erfassen (siehe Infrarotmessung bei Schlangen). Pit-Organe sind jedoch mit Rezeptoren ausgestattet, die sich von Photorezeptoren unterscheiden, nämlich einem spezifischen transienten Rezeptorpotentialkanal (TRP-Kanäle) namens TRPV1. Der Hauptunterschied besteht darin, dass Photorezeptoren G-Protein-gekoppelte Rezeptoren sind, TRP jedoch Ionenkanäle.

Sphärisches Linsenauge

Die Auflösung von Pit—Augen kann erheblich verbessert werden, indem ein Material mit einem höheren Brechungsindex zu einer Linse verarbeitet wird, die den aufgetretenen Unschärferadius stark reduzieren kann – wodurch die erzielbare Auflösung erhöht wird. Die grundlegendste Form, die bei einigen Gastropoden und Anneliden zu sehen ist, besteht aus einer Linse mit einem Brechungsindex. Ein weit schärferes Bild kann mit Materialien mit einem hohen Brechungsindex erhalten werden, der zu den Rändern hin abnimmt; dies verringert die Brennweite und ermöglicht so die Bildung eines scharfen Bildes auf der Netzhaut. Dies ermöglicht auch eine größere Blende für eine gegebene Bildschärfe, so dass mehr Licht in die Linse eindringen kann; und eine flachere Linse, die sphärische Aberration reduziert. Eine solche inhomogene Linse ist notwendig, damit die Brennweite von etwa dem 4-fachen des Linsenradius auf 2,5 Radien abfällt.

Heterogene Augen haben sich mindestens neunmal entwickelt: vier oder mehr Mal in Gastropoden, einmal in den Copepoden, einmal in den Anneliden, einmal in den Kopffüßern und einmal in den Chitonen, die Aragonitlinsen haben. Keine vorhandenen Wasserorganismen besitzen homogene Linsen; Vermutlich ist der Evolutionsdruck für eine heterogene Linse groß genug, um diesem Stadium schnell „entwachsen“ zu sein.

Dieses Auge erzeugt ein Bild, das scharf genug ist, dass eine Bewegung des Auges zu erheblichen Unschärfen führen kann. Um den Effekt der Augenbewegung während der Bewegung des Tieres zu minimieren, haben die meisten dieser Augen stabilisierende Augenmuskeln.

Die Augenhöhlen von Insekten tragen eine einfache Linse, aber ihr Brennpunkt liegt normalerweise hinter der Netzhaut; folglich können diese kein scharfes Bild bilden. Ocelli (Grubenaugen von Arthropoden) verwischen das Bild über die gesamte Netzhaut und reagieren daher hervorragend auf schnelle Änderungen der Lichtintensität über das gesamte Gesichtsfeld; Diese schnelle Reaktion wird durch die großen Nervenbündel, die die Informationen zum Gehirn leiten, weiter beschleunigt. Das Fokussieren des Bildes würde auch dazu führen, dass das Sonnenbild auf einige Rezeptoren fokussiert wird, mit der Möglichkeit einer Beschädigung unter dem intensiven Licht; Die Abschirmung der Rezeptoren würde etwas Licht blockieren und somit ihre Empfindlichkeit verringern.Diese schnelle Reaktion hat zu Vorschlägen geführt, dass die Ocelli von Insekten hauptsächlich im Flug verwendet werden, weil sie verwendet werden können, um plötzliche Änderungen zu erkennen, in welcher Richtung oben ist (weil Licht, insbesondere UV-Licht, das von der Vegetation absorbiert wird, normalerweise von oben kommt).

Mehrere Linsen

Einige Meeresorganismen tragen mehr als eine Linse; zum Beispiel hat der Copepod Pontella drei. Das Äußere hat eine parabolische Oberfläche, die den Auswirkungen der sphärischen Aberration entgegenwirkt und gleichzeitig ein scharfes Bild ermöglicht. Ein weiterer Copepod, Copilia, hat zwei Linsen in jedem Auge, die wie in einem Teleskop angeordnet sind. Solche Anordnungen sind selten und wenig verstanden, stellen aber eine alternative Konstruktion dar.

Bei einigen Jägern wie Adlern und Springspinnen sind mehrere Linsen zu sehen, die eine refraktive Hornhaut haben: Diese haben eine negative Linse, die das beobachtete Bild um bis zu 50% über die Rezeptorzellen vergrößert und somit ihre optische Auflösung erhöht.

Refraktive Hornhaut

In den Augen der meisten Säugetiere, Vögel, Reptilien und der meisten anderen terrestrischen Wirbeltiere (zusammen mit Spinnen und einigen Insektenlarven) hat die Glaskörperflüssigkeit einen höheren Brechungsindex als die Luft. Im Allgemeinen ist die Linse nicht sphärisch. Sphärische Linsen erzeugen sphärische Aberration. Bei refraktiven Hornhäuten wird das Linsengewebe mit inhomogenem Linsenmaterial (siehe Lüneburger Linse) oder mit einer asphärischen Form korrigiert. Das Abflachen der Linse hat einen Nachteil; Die Sehqualität wird von der Hauptfokuslinie weg verringert. So haben Tiere, die sich mit einem weiten Sichtfeld entwickelt haben, oft Augen, die eine inhomogene Linse verwenden.

Wie oben erwähnt, ist eine refraktive Hornhaut nur außerhalb von Wasser nützlich. In Wasser gibt es einen geringen Unterschied im Brechungsindex zwischen der Glaskörperflüssigkeit und dem umgebenden Wasser. Daher verlieren Kreaturen, die ins Wasser zurückgekehrt sind — Pinguine und Robben zum Beispiel — ihre stark gekrümmte Hornhaut und kehren zum linsenbasierten Sehen zurück. Eine alternative Lösung, die von einigen Tauchern getragen wird, ist eine sehr stark fokussierende Hornhaut.

Reflektoraugen

Eine Alternative zu einer Linse besteht darin, das Innere des Auges mit „Spiegeln“ auszukleiden und das Bild zu reflektieren, um es an einem zentralen Punkt zu fokussieren. Die Natur dieser Augen bedeutet, dass man, wenn man in die Pupille eines Auges blickt, dasselbe Bild sehen würde, das der Organismus sehen würde, reflektiert zurück.

Viele kleine Organismen wie Rotiferen, Copepoden und Plattwürmer verwenden solche Organe, aber diese sind zu klein, um brauchbare Bilder zu erzeugen. Einige größere Organismen, wie Jakobsmuscheln, verwenden auch Reflektoraugen. Der Scallop Pecten hat bis zu 100 Millimeter große Reflektoraugen, die den Rand seiner Schale säumen. Es erkennt sich bewegende Objekte, wenn sie aufeinanderfolgende Linsen passieren.

Es gibt mindestens ein Wirbeltier, den Spookfish, dessen Augen eine reflektierende Optik zur Fokussierung des Lichts enthalten. Jedes der beiden Augen eines Spookfish sammelt Licht von oben und unten; Das von oben kommende Licht wird von einer Linse fokussiert, während das von unten kommende Licht von einem gekrümmten Spiegel gebündelt wird, der aus vielen Schichten kleiner reflektierender Platten aus Guaninkristallen besteht.

Facettenaugen

Ein Bild einer Stubenfliege Verbindung Augenoberfläche mit Rasterelektronenmikroskop

Anatomie des Facettenauges eines Insekts

iv auge kann aus Tausenden von einzelnen Photorezeptoreinheiten oder Ommatidien (ommatidium) bestehen, singulär). Das wahrgenommene Bild ist eine Kombination von Eingaben aus den zahlreichen Ommatidien (einzelnen „Augeneinheiten“), die sich auf einer konvexen Oberfläche befinden und somit in leicht unterschiedliche Richtungen zeigen. Im Vergleich zu einfachen Augen besitzen Facettenaugen einen sehr großen Blickwinkel und können schnelle Bewegungen und in einigen Fällen die Polarisation von Licht erkennen. Da die einzelnen Linsen so klein sind, schränken die Beugungseffekte die mögliche Auflösung ein, die erhalten werden kann (vorausgesetzt, sie funktionieren nicht als Phased Arrays). Dem kann nur durch Erhöhung der Linsengröße und -anzahl entgegengewirkt werden. Um mit einer Auflösung zu sehen, die mit unseren einfachen Augen vergleichbar ist, benötigen Menschen sehr große Facettenaugen mit einem Radius von etwa 11 Metern (36 Fuß).

Facettenaugen lassen sich in zwei Gruppen einteilen: Appositionsaugen, die mehrere invertierte Bilder bilden, und Überlagerungsaugen, die ein einzelnes aufrechtes Bild bilden. Facettenaugen sind häufig bei Arthropoden, Anneliden und einigen Muscheln. Facettenaugen in Arthropoden wachsen an ihren Rändern durch die Zugabe von neuen Ommatidien.

Appositionsaugen

Appositionsaugen sind die häufigste Form von Augen und vermutlich die Ahnenform von Facettenaugen. Sie kommen in allen Arthropodengruppen vor, obwohl sie sich innerhalb dieses Stammes möglicherweise mehr als einmal entwickelt haben. Einige Anneliden und Muscheln haben auch Appositionsaugen. Sie sind auch von Limulus, der Hufeisenkrabbe, besessen, und es gibt Hinweise darauf, dass andere Chelicerate ihre einfachen Augen durch Reduktion von einem zusammengesetzten Ausgangspunkt aus entwickelten. (Einige Raupen scheinen Facettenaugen aus einfachen Augen in entgegengesetzter Weise entwickelt zu haben.)

Appositionsaugen arbeiten, indem sie eine Anzahl von Bildern sammeln, eines von jedem Auge, und sie im Gehirn kombinieren, wobei jedes Auge typischerweise einen einzigen Informationspunkt beisteuert. Das typische Appositionsauge hat eine Linse, die Licht aus einer Richtung auf das Rhabdom fokussiert, während Licht aus anderen Richtungen von der dunklen Wand des Ommatidiums absorbiert wird.

Überlagerungsaugen

Der zweite Typ wird das Überlagerungsauge genannt. Das Überlagerungsauge ist in drei Typen unterteilt:

• brechend,
• reflektierend und
• parabolische Überlagerung

Das brechende Überlagerungsauge hat einen Spalt zwischen Linse und Rhabdom und keine Seitenwand. Jede Linse nimmt Licht in einem Winkel zu ihrer Achse auf und reflektiert es auf der anderen Seite in den gleichen Winkel. Das Ergebnis ist ein Bild im halben Radius des Auges, wo sich die Spitzen der Rhabdoms befinden. Diese Art von Facettenauge, für die eine minimale Größe vorhanden ist, unterhalb derer keine effektive Überlagerung auftreten kann, wird normalerweise bei nachtaktiven Insekten gefunden, da es Bilder erzeugen kann, die bis zu 1000-mal heller sind als äquivalente Appositionsaugen, jedoch auf Kosten einer reduzierten Auflösung. Beim Compound-Eye-Typ mit parabolischer Überlagerung, der bei Arthropoden wie Eintagsfliegen beobachtet wird, fokussieren die parabolischen Oberflächen der Innenseite jeder Facette das Licht von einem Reflektor auf ein Sensorarray. Langkörper-Decapod-Krebstiere wie Garnelen, Garnelen, Krebse und Hummer haben allein reflektierende Überlagerungsaugen, die ebenfalls einen transparenten Spalt haben, aber Eckspiegel anstelle von Linsen verwenden.

Parabolische Superposition

Dieser Augentyp funktioniert, indem er Licht bricht und dann mit einem Parabolspiegel das Bild fokussiert; Es kombiniert Merkmale von Überlagerungs- und Appositionsaugen.

Andere

Eine andere Art von Facettenauge, die bei Männchen der Ordnung Strepsiptera vorkommt, verwendet eine Reihe einfacher Augen — Augen mit einer Öffnung, die Licht für eine gesamte bildgebende Netzhaut liefert. Mehrere dieser Ösen bilden zusammen das Strepsipteran Compound Eye, das den schizochroalen Compound Eyes einiger Trilobiten ähnelt. Da jede Öse ein einfaches Auge ist, erzeugt sie ein invertiertes Bild; Diese Bilder werden im Gehirn zu einem einheitlichen Bild kombiniert. Da die Öffnung einer Öse größer ist als die Facetten eines Facettenauges, ermöglicht diese Anordnung das Sehen bei schlechten Lichtverhältnissen.Gute Flieger wie Fliegen oder Honigbienen oder beutefangende Insekten wie Gottesanbeterinnen oder Libellen haben spezialisierte Zonen von Ommatidien, die in einem Fovea-Bereich organisiert sind, der eine akute Sicht ermöglicht. In der akuten Zone sind die Augen abgeflacht und die Facetten größer. Die Abflachung ermöglicht es mehr Ommatidien, Licht von einem Spot zu empfangen, und damit eine höhere Auflösung. Der schwarze Fleck, der auf den Facettenaugen solcher Insekten zu sehen ist und immer direkt auf den Beobachter zu schauen scheint, wird Pseudopupil genannt. Dies geschieht, weil die Ommatidien, die man „frontal“ (entlang ihrer optischen Achsen) beobachtet, das einfallende Licht absorbieren, während die zur Seite gerichteten es reflektieren.

Es gibt einige Ausnahmen von den oben genannten Typen. Einige Insekten haben ein sogenanntes Einzellinsen-Facettenauge, einen Übergangstyp, der etwas zwischen einem Überlagerungstyp des Mehrlinsen-Facettenauges und dem Einzellinsen-Auge bei Tieren mit einfachen Augen ist. Dann gibt es die Mysidgarnele, Dioptromysis paucispinosa. Die Garnele hat ein Auge vom brechenden Überlagerungstyp, hinten dahinter befindet sich in jedem Auge eine einzelne große Facette, die dreimal so groß ist wie die anderen im Auge und dahinter ein vergrößerter kristalliner Kegel. Dies projiziert ein aufrechtes Bild auf eine spezialisierte Netzhaut. Das resultierende Auge ist eine Mischung aus einem einfachen Auge und einem Facettenauge.Eine andere Version ist ein Facettenauge, das oft als „pseudofaceted“ bezeichnet wird, wie in Scutigera gesehen. Diese Art von Auge besteht aus einer Ansammlung zahlreicher Ommatidien auf jeder Seite des Kopfes, die so organisiert sind, dass sie einem echten Facettenauge ähneln.

Der Körper von Ophiocoma wendtii, einer Art brüchigem Stern, ist mit Ommatidien bedeckt und verwandelt seine gesamte Haut in ein Facettenauge. Das gleiche gilt für viele Chitons. Die Röhrenfüße von Seeigeln enthalten Photorezeptorproteine, die zusammen als Facettenauge wirken; Ihnen fehlen Screening-Pigmente, können aber die Richtung des Lichts durch den Schatten ihres undurchsichtigen Körpers erkennen.

Nährstoffe

Der Ziliarkörper ist im horizontalen Schnitt dreieckig und von einer Doppelschicht, dem Ziliarepithel, überzogen. Die innere Schicht ist transparent und bedeckt den Glaskörper und ist kontinuierlich vom Nervengewebe der Netzhaut. Die äußere Schicht ist hochpigmentiert, durchgehend mit dem Pigmentepithel der Netzhaut und bildet die Zellen des Dilatatormuskels.

Der Glaskörper ist die transparente, farblose, gallertartige Masse, die den Raum zwischen der Augenlinse und der Netzhaut ausfüllt, die den Augenhintergrund auskleidet. Es wird von bestimmten Netzhautzellen produziert. Es ist von ziemlich ähnlicher Zusammensetzung wie die Hornhaut, enthält aber sehr wenige Zellen (meist Phagozyten, die unerwünschte Zelltrümmer im Gesichtsfeld entfernen, sowie die Hyalozyten von Balazs der Oberfläche des Glaskörpers, die die Hyaluronsäure wiederaufbereiten), keine Blutgefäße und 98-99% seines Volumens ist Wasser (im Gegensatz zu 75% in der Hornhaut) mit Salzen, Zucker, Vitrosin (eine Art von Kollagen), ein Netzwerk von Kollagen Typ II Fasern mit dem Mucopolysaccharid Hyaluronsäure, und auch eine breite Palette von proteine in Mikromengen. Erstaunlicherweise hält es mit so wenig fester Materie das Auge straff.