Durch das Facettenauge

Written by Nancy Miorelli

Augen sind bemerkenswerte Strukturen, die sich mindestens dreimal unabhängig voneinander entwickelt haben. Der offensichtlichste Vorteil von Augen ist, dass sie uns helfen, die Welt um uns herum zu verstehen, indem sie im Wesentlichen Daten aufnehmen, die unser Gehirn dann dekodiert, um uns mitzuteilen, dass ein Bus kommt und aus dem Weg zu gehen.

Diese drei Tiere haben alle Augen, aber sie arbeiten alle auf sehr unterschiedliche Weise! PC: Nancy Miorelli

Diese drei Tiere haben alle Augen, aber sie arbeiten alle auf sehr unterschiedliche Weise!
PC: Nancy Miorelli

Nun, die Sache mit der Evolution ist, dass sie nicht perfekt funktionieren muss – nur gut genug, wie Ihr perfekt durchschnittlicher C-Student. Die Gesamteffektivität und nachfolgende Modifikationen des Facettenauges werden von Nilsson sehr gut zusammengefasst.

Es ist nur eine kleine Übertreibung zu sagen, dass die Evolution einen verzweifelten Kampf zu führen scheint, um ein im Grunde katastrophales Design zu verbessern.

Nilsson 1989

Der Vorteil, den das Facettenauge der Fliege bietet, ist also, dass die Fliege sehen kann. Es lässt die Fliege wissen, ob etwas auf sie zukommt, wo sich die Fliege in ihrer Umgebung befindet, was dort ist, und teilt der Fliege mit, dass sie sich in Bezug auf andere Dinge bewegt.

Eine männliche großäugige Fliege. Sein ganzer Kopf ist ein Paar Augen. (Diptera: Pipunculidae) PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)'s entire head is a pair of eyes. (Diptera: Pipunculidae) PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)

Eine männliche Großaugenfliege. Sein ganzer Kopf ist ein Paar Augen. (Diptera: Pipunculidae)
PC: Marcello Consolo (CC VON SA 2.0)

Aber ich gehe davon aus, dass das nicht * wirklich * das ist, was die Frage stellt. Lassen Sie uns also ein paar Dinge aus dem Weg räumen, bevor wir darüber sprechen, was Facettenaugen tun und welche Änderungen Fliegen im Laufe der Jahre an ihnen vorgenommen haben.

  1. Evolution ist nicht wählerisch, wie Dinge gemacht werden. Also tauchen lichtempfindliche Organe auf und bleiben herum, weil Organismen, die sie haben, normalerweise weniger tot werden als Dinge, die dies nicht tun.
  2. Das ist natürlich, wenn der Organismus sehen muss. Augen sind normalerweise die ersten Dinge, die verschwinden, wenn Sie in Höhlen leben. Oder wenn Sie eine Fliegenmade sind, die ihre frühen Tage damit verbringt, zuerst verrottende Leichen zu essen.
    Ich bin eine Made und nichts weiter als ein atmendes Verdauungssystem. PC: CedricDW (CC by SA 3.0)'m a maggot and nothing more than a breathing digestive system. PC: CedricDW (CC by SA 3.0)

    Ich bin eine Made und nichts weiter als ein atmendes Verdauungssystem.
    PC: CedricDW (CC by SA 3.0)

  3. Es sind nicht nur Fliegen, die Facettenaugen haben. Alle Insekten, die Augen haben, haben Facettenaugen. Viele Insekten betrügen und haben sowohl einfache Lichtsensorrezeptoren als auch Facettenaugen.
    Diese Dobsonfly hat sowohl Facettenaugen als auch Ocelli. (Neuroptera: Corydalidae) PC: Nancy Miorelli

    Diese Dobsonfly hat sowohl Facettenaugen als auch Ocelli. (Neuroptera: Corydalidae)
    PC: Nancy Miorelli

  4. Es gibt etwa 150.000 beschriebene Arten von beschriebenen echten Fliegen (Diptera) mit einer geschätzten Gesamtzahl von Fliegenarten auf rund 240.000. Dies wird also sehr verallgemeinert sein und überhaupt nicht jeden Organismus umfassen.

Lassen Sie uns also über das Facettenauge sprechen und darüber, wie Insekten und speziell Fliegen es auf spezifische Bedürfnisse zugeschnitten haben.

Die Ommatidien in den meisten Insekten sind sechseckig, so dass Sie einige wirklich auffällige Sternmuster in Insektenaugen bekommen können. PC: Nancy Miorelli

Die Einheiten des Facettenauges bei den meisten Insekten sind hexagonal, so dass Sie einige wirklich auffällige Sternmuster in Insektenaugen erhalten können. Dies ist ein grüner lacewing (Neuroptera: Chrysopidae)
PC: Nancy Miorelli

Das Facettenauge ist nichts wie das menschliche Auge. Wir haben zwei Augäpfel und in jedem haben wir eine Linse, die das Bild auf unsere Netzhaut fokussiert. Kegel helfen uns, Farbe zu sehen, und Stäbe helfen uns, im Dunkeln zu sehen. Der Sehnerv ist das Kabel, das vom Augapfel – dem Rechenzentrum – zu unserem Gehirn – dem Dolmetscher – führt. Es ist aus vielen Gründen schwer darüber zu sprechen, was die Auflösung des menschlichen Auges tatsächlich ist (was Vsauce unten erklärt). Grundsätzlich ist die Auflösung ziemlich gut und erfordert alles in allem nicht so viel physischen Platz, um zu produzieren.

Die Ommatidium-Struktur PC: Gullan und Cranston, 2000

Die Ommatidium-Struktur
PC: Gullan und Cranston, 2000

Das Facettenauge besteht aus vielen „Ommatidien“, den Grundeinheiten, aus denen das Insektenauge besteht. Jeder ist ein bisschen wie ein Augapfel in der Tatsache, dass es eine Linse hat, die Licht fokussiert und Pigmente (opsins) zur Erkennung von Farbe hat. Ein Vorteil dieses Systems ist, dass das Bild in jedem Ommatidum mit der rechten Seite nach oben projiziert wird, im Gegensatz zu unseren Augen. Insekten mit großen, kugelförmigen Augen haben praktisch einen 360-Grad-Panoramablick auf die Welt und müssen nicht den Kopf drehen, um ein Gefühl für ihre Umgebung zu bekommen. Dieses Setup entfernt für die meisten Insekten offensichtliche blinde Flecken und ist Teil des Grundes, warum Fliegen Sie kommen sehen und Ihren erfolglosen Swatting-Versuchen ausweichen können.

Fliegen machen ein schlechtes System besser

Eine frühe Schätzung über die Größe von Facettenaugen, die Menschen benötigen würden, um die gleiche Auflösung zu erhalten, die wir haben. Obwohl es in Wirklichkeit größer sein müsste. PC: Kirschfed 1976.

Eine frühe Schätzung über die Größe von Facettenaugen, die Menschen benötigen würden, um die gleiche Auflösung zu erhalten, die wir haben.
Obwohl es in Wirklichkeit größer sein müsste.
PC: Kirschfed 1976;
Gefunden in physiologischen Systemen bei Insekten

Die Auflösung des Facettenauges wird auf unterschiedliche Weise erreicht.

  1. Sie können einfach weitere Einheiten hinzufügen. Das ist im Grunde das, was die Libelle mit allen 30.000+ Ommatidien gemacht hat, die sie hat. Einige unterirdische Insekten haben nur 20.
  2. Sie können größere Einheiten erstellen.
  3. Sie können Ihre Einheiten ändern. Dies wurde in einigen Gruppen durchgeführt und es gibt definitiv einige Kompromisse.

Fliegen, die sich zum größten Teil stark auf ihre Vision verlassen, haben alle Optionen genutzt. Hausfliegen (Musca domestica) haben eine moderate Menge an Ommatidien, aber Männchen haben mehr Ommatidien (~ 3.500) als Weibchen (~ 3.400) und größere Augen, was darauf hindeutet, dass das Sehen eine wichtige Rolle bei der Partnerbestimmung spielt. Tatsächlich ist dieses Muster bei zwei anderen Fliegenfamilien, den Fleischfliegen (Sarcophagidae) und den Schlagfliegen (Calliophoridae), leicht zu erkennen. Hausfliegen befanden sich am unteren Ende des Spektrums, wobei einige Schlagfeilen näher an die ~ 5.500 Ommatidien-Honigbienen heranrückten. Obwohl dies nicht die 30.000 Libellen sind, ist jedes Ommatidium einer Hausfliege, Fleischfliege oder Schlagfliege größer als das einer Libelle. Außerdem haben sie immer noch viel mehr als die 2.000 amerikanischen Kakerlaken und die 800, die Drosophila haben. Also nennen wir es einen schönen Mittelweg.

Männchen und Weibchen einer Schlagfliege. (Chrysomya rufifacies) PC: Sukontason et al. 2008

Männchen und Weibchen einer Schlagfliege. (Chrysomya rufifolia)
PC: Sukontason et al. 2008

Alle Fliegen haben ein Rhabdom in jedem Ommatidium. Dies ist im Grunde das, was das „Sehen“ in einem Insekt bewirkt. Licht wird durch die Linse fokussiert und auf die rhabdom und Photopigmente stimuliert werden. In den meisten Insektenaugen wirkt jedes Ommatidium wie ein einzelnes „Pixel“, das das Insekt sehen kann. Obwohl es eigentlich kein „Pixel“ ist, funktioniert es der Einfachheit halber als ziemlich gute Analogie. Echte Fliegen (die Ordnung Diptera) haben ihr Rhabdom in sieben Teile geteilt. Es ist ein ziemlich kompliziertes System, aber im Grunde können Fliegen ihre Auflösung um den Faktor 7 erhöhen, ohne die Größe ihres Auges zu vergrößern.

Das Rhabdom ist in seine Rhabdomere zerbrochen. Es gibt technisch acht, aber 7 und 8 sitzen übereinander. PC: Horrige, 2005

Das Rhabdom in seine Rhabdomere zerbrochen. Es gibt technisch gesehen acht, aber 7 und 8 sitzen übereinander.
PC: Horrige, 2005; Gefunden in Physiologischen Systemen von Insekten; Herausgegeben von Nancy Miorelli

Der Ausgangspunkt ist, dass Facettenaugen ein schlechtes Design für die Auflösung sind, denn um mehr zu bekommen, muss man viel Platz einnehmen. Und Raum ist keine Ware für ein kleines Tier wie ein Insekt, also müssen Insekten schlau werden.

Sichtlinien

Insekten können Objekte nicht fokussieren, indem sie die Form ihrer Linse oder die Position ihrer Linse ändern. Sie opfern die Tiefenwahrnehmung und die Fähigkeit, sich zu konzentrieren, um viel zu sehen (Weitwinkelsicht) und Kontrast wahrzunehmen. Daher ist etwas namens Sehschärfe sehr wichtig. Grundsätzlich gilt, je größer ihre Sehschärfe ist, desto mehr Details kann das Insekt auf einem Objekt sehen. Je mehr Details Sie sehen können, desto besser. Einige Insekten sind an den maximalen Grenzen ihrer Auflösung, so dass sie einige andere raffinierte Tricks im Ärmel haben. Hier kommen Sichtlinien ins Spiel.

Einige Insekten benötigen eine hohe Sehschärfe, um sich zu paaren oder Beute zu fangen. Daher werden bestimmte Bereiche ihrer Augen zugewiesen, um Dinge mit größerer Schärfe zu sehen, während die Bildqualität anderer Teile ihrer Augen beeinträchtigt wird. Libellen haben eine große Sehschärfe oben und in der Mitte ihrer Augen. Dies hilft ihnen, ihre Beute zu schnappen. Männliche Fliegen haben nicht nur größere Augen, sondern auch speziellere Schärfenzonen als ihre weiblichen Kollegen. Insbesondere eine Schwebfliege (Syritta pipiens) kann das Weibchen in einer Entfernung sehen, in der sie es nicht sehen kann. Er verfolgt sie buchstäblich. Fliegen sind nicht dafür bekannt, romantisch zu sein.

Ich habe dich im Blick. (Syritta pipiens) PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)'ve got you in my sight lines. (Syritta pipiens) PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)

Ich habe dich im Blick. (Syritta pipiens)
PC: Alvesgaspar (CC VON SA 3.0)

Vision ist die Kunst zu sehen, was für andere unsichtbar ist ~Johnathon Swift

Menschen sind ziemlich gut darin, Farben zu sehen. Wir können ungefähr 10 Millionen verschiedene Farben mit drei Arten von Kegeln sehen. Insekten und Krebstiere verwenden Opsine, um Licht zu erkennen. Mantis Garnelen haben 16 opsins und wurden zuvor gedacht, um den Weltrekord zu halten, in der Lage, Billionen von Farben zu sehen, bis einige Libellen gestoßen in. Es wurde festgestellt, dass bestimmte Libellenarten über 30 Opsine haben, aber wir sind uns ihrer spezifischen Fähigkeit, Farben zu unterscheiden, nicht sicher. Mit der Mantis-Garnele wird die Farbdifferenzierungsfähigkeit des Facettenauges überdacht. Die große Frage hier ist: „Warum ist es wichtig, all diese verschiedenen Farben zu sehen?”. In beiden Fällen sind diese Tiere schnelle Raubtiere und müssen in der Lage sein, essbare Dinge von nicht essbaren Dingen zu unterscheiden. Schnelle Farbdiskretion ist wichtig, aber vielleicht ist es nicht möglich, den Unterschied zwischen # 75D1FF und # 83D6FF zu bestimmen. Wenn diese beiden nicht beschriftet wären und Sie nacheinander angezeigt würden, könnten Sie den Unterschied erkennen? Technisch gesehen können es Ihre Augen, aber Ihr Gehirn nicht, besonders wenn Sie keine Worte haben, um die verschiedenen Farben zu beschreiben.

PC: Silke Baron (CC By 2.0) André Karwath (CC By 2.5)

PC: Silke Baron (CC By 2.0)
André Karwath (CC By 2.5)

Okay, einige Facettenaugen können (wahrscheinlich) mehr Farben unterscheiden als wir, aber viele Insekten sind blind für rotes und orangefarbenes Licht. Insekten können jedoch UV-Licht sehen, während wir es nicht können. Ihre Auflösung mag schlechter sein als unsere, aber sie können schädliche und schädliche UV-Wellenlängen sehen. Dies wird von Bestäubern verwendet (von denen viele Bestäuber wie Schwebfliegen sind!), um zu Blumen und für komplexe Paarungssignale zu navigieren, kann sie aber auch zu ihrem Tod führen. Insekten können auch polarisiertes Licht sehen, und viele verwenden es zum Navigieren und zur Paarung.

Eine Blume, fotografiert unter weißem und UV-Licht. das UV-Bild zeigt den Nektarführer für Insekten wie eine Landebahn. PC: Plantsurfer (CC BY SA 2.0)

Eine Blume, die unter weißem und UV-Licht fotografiert wurde.
Das UV-Bild zeigt den Nektarführer für Insekten wie eine Landebahn.
PC: Plantsurfer (CC VON SA 2.0)

Nachtsicht

Insekten, die vollständig nachtaktiv sind, haben die Struktur des Facettenauges verändert. Normalerweise ist das Innere des Ommatidiums mit Pigmentzellen ausgekleidet. Dies verhindert, dass Licht in die angrenzende Ommatida eindringt. Normalerweise ist das gut, denn je mehr Licht hereinflutet, desto mehr schießen die Röhren ab. Aber nachtfliegende Insekten haben diese Pigmentzellen nicht, so dass das Licht die Ommatidien überflutet, wodurch sie nachts mehr wahrnehmen können, aber mit einer niedrigeren Auflösung. Während das Rhabdom bei tagfliegenden Insekten normalerweise direkt unter den Strukturen in einer Ommitidia sitzt, ist das Rhabdom bei nachtfliegenden Insekten getrennt und durch eine klare Zone getrennt. Dadurch kann Licht von benachbarten Ommatidien ein Rhabdom stimulieren, um ein besseres Bild zu erhalten.

Im Allgemeinen haben fliegende Insekten ein Rhabdom, das mit einem Ommatidium assoziiert ist. Bei nachtfliegenden Insekten kann ein Rhabdom Informationen von mehreren Ommatidien erhalten.

Im Allgemeinen haben fliegende Insekten ein Rhabdom, das mit einem Ommatidium assoziiert ist.
Bei nachtfliegenden Insekten kann ein Rhabdom Informationen von mehreren Ommatidien erhalten.
PC: Warrent et al., 2004; Gefunden in physiologischen Systemen bei Insekten, Herausgegeben von Nancy Miorelli

Viele kleine Mücken und Mücken sind crepuscular, was bedeutet, dass sie im Morgengrauen und in der Abenddämmerung fliegen, aber Fliegen haben im Allgemeinen Augenmodifikationen, um im Sonnenlicht herumzutollen. Normalerweise hätten sie kein Glück zu sehen, sobald die Sonne unter den Horizont getaucht ist, aber Fliegen haben dieses 7-Wege-Split-Rhabdom. Dies hilft ihnen, bei schlechten Lichtverhältnissen zu fliegen, da die 7 Teile des Rhabdom getrennt sind und ähnlich wirken wie die Rhabdoms, die durch die klare Zone von den Ommatidien getrennt sind. Speziell für Mücken und Mücken, gibt es ihnen eine zusätzliche 15 oder so Minuten vor Sonnenaufgang und nach Sonnenuntergang. Das scheint uns nicht viel zu sein, aber es gibt ihnen ein kleines Fenster zum Schwärmen, Paaren und Füttern, ohne für Raubtiere unglaublich sichtbar zu sein.

Einige bizarre Modifikationen

Am häufigsten in Libellen gesehen (aber einige Fliegen haben dies auch), ist der obere Teil des Auges eine dunklere Farbe als der Rest des Auges. Dies wurde vorgeschlagen, dass es wie eine Sonnenbrille wirkt und ihre Augen vor direkter Sonneneinstrahlung schützt. Es wurde auch für Libellen und Eulenfliegen vorgeschlagen, dass dieser dunkle Fleck dem Insekt hilft, Beute gegen den blauen Himmel fliegen zu sehen.

Eine Soldatenfliege. Die dorsale obere Hälfte fungiert als Sonnenbrille. PC: Eddie Smith

Eine Soldatenfliege. Die rote Farbe wirkt wie eine Sonnenbrille.
PC: Eddie Smith

Kanye Wests Sonnenbrille ausleihen:

Viele Fliegen haben verrückte Farbmuster auf ihren Augen. Wir sind uns des genauen Zwecks nicht sicher. Für einige kann es eine Rolle bei der Paarung spielen. Pferdefliegen (Tabanidae) verwenden es wahrscheinlich als praktischen Farbfilter. Pferdefliegen sind Blutfresser und die Dinge, die sie angreifen, sind große, sperrige Grasfresser, die normalerweise von viel Vegetation umgeben sind. Durch grüne Augen setzen Pferdefliegen effektiv grüne Gläser auf, die den Hintergrund grau erscheinen lassen und ihre Wirte vom Hintergrund abheben.

PC: Thomas Shahan (CC by 2.0)

PC: Thomas Shahan (CC by 2.0)

Behalte es, wenn es sexy ist:

Manchmal ist es der Evolution einfach egal, ob du sehen kannst und es ist nur wichtig, wie sexy du bist. Das ist, was mit der Stielaugenfliege passiert ist. Die unverschämten Stiele, die die Männchen herumtragen, behindern zwar ihre Flugfähigkeiten, aber sie können immer noch relativ gut sehen.

Fliege mit Stielaugen PC: Rob Knell (CC By SA 2.5)

Fliege mit Stielaugen
PC: Rob Knell (CC By SA 2.5)

TL;DR

Facettenaugen sind nicht wirklich die besten, da es schwierig ist, die niedrige Auflösung zu kompensieren. Insekten und Fliegen haben jedoch speziell einige ziemlich raffinierte Tricks, um dies auszugleichen. Facettenaugen lassen Insekten nicht wirklich rotes oder orangefarbenes Licht sehen, aber Insekten können gut in den UV-Bereich sehen und sogar polarisiertes Licht zur Navigation verwenden.

Bildnachweis: Nancy Miorelli

Bildnachweis: Nancy Miorelli

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Schwebefliege (Syrphidae) PC: Nancy Miorelli

Schwebefliege (Syrphidae)
PC: Nancy Miorelli

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