Evaluating inclusive Fitness

Hintergrund zu dieser Sondersammlung

Im Jahr 2010 brach eine kontroverse Debatte auf dem Gebiet der Evolutionsbiologie in Reaktion auf einen Artikel in der Zeitschrift Nature von zwei mathematischen Biologen veröffentlicht, Martin Nowak und Corina Tarnita, und der renommierte Evolutionstheoretiker und Entomologe, E.O. Wilson . Der Artikel stellte die erklärende Wirksamkeit und den Wert von William Hamiltons Theorie der ‚inklusiven Fitness‘ in Frage, der herrschenden theoretischen und mathematischen Grundlage jahrzehntelanger empirischer Forschung zur Entwicklung des Sozialverhaltens — insbesondere des kooperativen und altruistischen Verhaltens — in der gesamten lebenden Welt. Es war ein besonders polarisierender Artikel, da E.O. Wilson einst einer der Hauptbefürworter von Hamiltons Theorie zur Erklärung der Entwicklung steriler Arbeiterkasten bei Insekten war und in diesem Artikel seine frühere Haltung aufhob. Es folgten eine Reihe sehr kritischer Antworten, die von 137 bedeutenden Theoretikern und Empirikern der Evolutionsbiologie unterzeichnet wurden . Die Zahl der Wissenschaftler, die die Schlussfolgerungen von Nowak, Tarnita und Wilson ablehnten, war selbst ein Hinweis auf den Nerv, den er traf, und auch auf die anhaltende Zentralität von Hamiltons Theorie für das Studium der sozialen Evolution. Aber während die Jahre seit der Veröffentlichung des Artikels eine Reihe von Antworten und Gegenreaktionen erlebt haben, die versucht haben, die Meinungsverschiedenheiten beizulegen, Ein endgültiger Konsens steht noch aus . Die erste Aufgabe der vorliegenden Sammlung besteht darin, verschiedene Interpretationen, Bewertungen und Verwendungen von inklusiver Fitness seitdem aufzuzeigen und so zu einem besseren Verständnis der Rolle dieser Theorie in verschiedenen Forschungsbereichen sowohl in den Lebenswissenschaften als auch darüber hinaus beizutragen. Unser Ziel ist es, die jüngsten Debatten über inklusive Fitness nicht nur zu nutzen, um interessante Unterschiede zwischen den Anwendungen der Theorie hervorzuheben, sondern auch die philosophischen Fragen zu untersuchen, die sie zur Kausalität in der Erforschung der sozialen Evolution und sogar zur Art des Verhaltens im Allgemeinen in verschiedenen Arten aufgeworfen hat.

Die Themensammlung

Diese Sammlung begann als interdisziplinäre Konferenz über Meinungsverschiedenheiten über die Interpretation und den aktuellen Status von Hamiltons Arbeit, und viele der Beiträge stammen von Teilnehmern dieser Konferenz. Wir stellten schnell fest, dass sich die aufgeworfenen Fragen naturgemäß über eine Vielzahl von Disziplinen und Spezialisierungsbereichen innerhalb der Biowissenschaften erstrecken, aber auch in Bereichen, die auf theoretische Ressourcen der Lebenswissenschaften zurückgreifen, wie die aufstrebenden evolutionären Sozialwissenschaften, Anthropologie und Philosophie. Dieser interdisziplinäre Umfang ist zu einem großen Teil auf die zunehmenden Fortschritte bei der Anwendung von Theorien der sozialen Evolution in der gesamten lebenden Welt von Zellen auf Menschen und auf drängendere Fragen zur Allgemeinheit evolutionärer Prinzipien zurückzuführen. Aus diesem Grund enthält diese Sammlung Artikel von Forschern der mathematischen Biologie, Verhaltensökologie, Anthropologie und Medizin bis hin zur Wissenschaftsphilosophie und sogar zur ethischen Theorie. Es basiert daher auf der Überzeugung, dass die Beantwortung aller wichtigen Fragen, die durch Debatten darüber, wie wir soziales Verhalten erklären, aufgeworfen werden, nicht nur den Beitrag verschiedener Bereiche der Biologie, sondern auch der Philosophie und der Sozialwissenschaften erfordert.Kooperation und Altruismus — und in der Tat soziales Verhalten im Allgemeinen — werden in der Evolutionsbiologie nach Konzepten von Kosten und Nutzen definiert, insbesondere nach Kosten und Nutzen für die Fitness interagierender Organismen. Die Fitnesseffekte von Verhaltensweisen sind durch Interaktionen zwischen Akteuren und Empfängern offensichtlich und messbar. Altruistisches Verhalten wurde insbesondere als Verhalten definiert, bei dem ein Akteur Kosten für seine direkte lebenslange Netto-Fitness zahlt und ein Empfänger einen Nutzen für seine direkte lebenslange Netto-Fitness erzielt . Natürlich bleiben wichtige Fragen offen, wie Kosten und Nutzen für die Fitness definiert und gemessen werden können und ob diese am besten als Eigenschaften angesehen werden können, die in einzelnen Organismen oder vielmehr auf der Ebene von Populationen oder Genen messbar sind . Die Existenz und Aufrechterhaltung scheinbar kostspieliger Formen des helfenden Verhaltens war natürlich etwas, über das Darwin rätselte, und lange Zeit blieb es wenig verstanden, bis William Hamilton die Bedeutung der Verwandtschaft zwischen dem Akteur und dem Empfänger erkannte und seine mathematische Formalisierung dieser Einsicht in Hamiltons Regel.Wie Hamilton bemerkte, erforderte die Erklärung des biologischen Altruismus eine Überprüfung einiger der grundlegendsten Konzepte der Evolutionstheorie, vor allem des Konzepts der individuellen Fitness selbst. Die jüngsten Debatten über Nowak et al.das hat auch die Kritik gezeigt. In der Debatte über Hamiltons Regel, das Konzept der inklusiven Fitness und den evolutionären Prozess der Verwandtschaftsauswahl hat die Debatte auch die allgemeinsten Aspekte der Evolutionstheorie berührt. Wie in den folgenden Artikeln gezeigt wird, beinhaltet die Debatte über Hamiltons Arbeit die Reflexion darüber, wie wir Fitness und ihre Messung verstehen; wie Forscher an das methodische Zusammenspiel von Theorie und empirischer Beobachtung herangehen; und wie formale, mathematische Werkzeuge die empirische Forschung orientieren und sogar unsere Vorstellung von Evolution als dynamischem Prozess prägen. Da diese Debatten durch das Thema Altruismus ausgelöst wurden, haben sie darüber hinaus erneut die Frage in den Vordergrund gerückt, was die evolutionäre Untersuchung des Sozialverhaltens zu unserer Erklärung der Fähigkeiten und Motivationen beitragen kann, die im menschlichen Verhalten und insbesondere in der ethischen und religiösen Bewertung des Altruismus offensichtlich sind.

Zusammenfassende Informationen

Die Artikel in dieser Sammlung berühren zusammen drei Schlüsselfragen und sind entsprechend organisiert. Die erste Frage ist, wie bereits erwähnt, einfach, wie man die wichtigsten Meinungsverschiedenheiten zwischen Verteidigern und Kritikern von Hamiltons Regel und dem Konzept der ‚inklusiven Fitness‘ am besten versteht.

Um diese Frage zu beantworten und als eine Art Zusammenfassung der gesamten Debatte zu dienen, haben wir Jonathan Birch’s rigorose Analyse in .Die Philosophen Samir Okasha und Johannes Martens liefern eine weitere Analyse einer Frage, die in Debatten über Hamiltons Regel aufgeworfen wurde, nämlich ob und wie sie Einblick in die Ursachen der sozialen Evolution gibt. Ihr Artikel versucht, die Debatte voranzutreiben, indem er Kritiker der inklusiven Fitness untersucht und darauf reagiert, die argumentieren, dass Hamiltons Regel die Ursachen verschiedener Muster sozialer Interaktion nicht erfolgreich beschreibt und nicht beschreiben kann.Die zweite Frage folgt auf eine adäquate Antwort auf die erste, und so helfen uns diese Debatten, die Beziehung zwischen theoretischer Modellierung und mathematischer Forschung und empirischer Arbeit an realen Organismen in der Evolutionsbiologie zu verstehen. Verstehen und verwenden zum Beispiel Empiriker, Theoretiker und Mathematiker die Erklärungswerkzeuge der Hamiltonschen Regel und des Konzepts der inklusiven Fitness unterschiedlich? Fragen in diesem Bereich sind von entscheidender Bedeutung, da die fortschreitende Diskussion über den Platz von Hamiltons Arbeit in der zeitgenössischen Erforschung der sozialen Evolution das Verständnis des Zusammenspiels zwischen theoretischer Modellierung und der Beobachtung und Messung lebender Systeme erfordert — und umgekehrt. Um diese Frage zu beantworten, haben wir eine Reihe spezifischer Studien, die die Bewertung der Verwandtschaftsauswahl, der inklusiven Fitness und der Hamilton-Regel belegen. Jeder dieser Artikel beleuchtet, wie die Debatte über Hamiltons Theorie unser Verständnis von Art und Ausmaß kooperativen und altruistischen Verhaltens über Arten und Ebenen der biologischen Organisation hinweg beeinflusst hat.

Davies & Gardner argumentiert, dass Hamiltons Einsichten in die Bedeutung der Verwandtschaft durch Beweise für die Rolle der Monogamie in Gesellschaften bestätigt werden, in denen sich kostspielige Hilfe erfolgreich entwickelt.

Der Artikel von Marta Bertolaso und Anna Maria Dieli befasst sich mit den Grenzen der inklusiven Fitness und der Notwendigkeit eines mehrstufigen Ansatzes zum Verständnis der evolutionären Dynamik von Krebs. Ihr Artikel scheint die Allgemeinheit der inklusiven Fitness in Bezug auf Systeme in Frage zu stellen, die in ihren Begriffen nicht am besten gedacht zu sein scheinen .

Dieter Lukas und Tim Clutton-Brock erforschen die Rolle des Klimas, neben typischen Erklärungen, die Verwandtschaftlichkeit beschwören, in der Evolution der kooperativen Zucht. Dieser Artikel wurde von Empirikern geschrieben, die an kooperativer Zucht arbeiten, und möchte hervorheben, dass Verwandtschaft einer von vielen anderen Faktoren sein kann, die für eine erfolgreiche Entwicklung von Tieren erforderlich sind . Sie stellen damit das Primat der Verwandtschaft als Bestandteil der Entwicklung kostspieliger Formen des Helfens in Frage.

Cooney et al.der Artikel untersucht einen einzigartigen und herausfordernden Fall von offensichtlichem Altruismus gegenüber Eindringlingen und zieht Lehren daraus, was dies für biologische Interpretationen von Altruismus bedeutet.

Jussi Lehtonen und Lisa Schwartz analysieren die Äquivalenz von individueller Selektion, Kin-Selektion und Gruppenselektion für Modelle der Evolution des Geschlechterverhältnisses. Ihr Artikel untersucht auch, wie Theoretiker zwischen verschiedenen Ebenen wählen, auf denen sie die evolutionäre Dynamik beschreiben können, wenn sie identische Ergebnisse zu liefern scheinen .

Josephine Brask et al. bieten Sie ein Beispiel für nicht-verwandte Zusammenarbeit außerhalb des Menschen. Obwohl diese Ergebnisse kein Beispiel für Altruismus sind, können sie auch die Kritik unterstützen, dass sich kostspielige Formen der Zusammenarbeit ohne Verwandtschaft entwickeln können .

Schließlich fragen wir, welche Implikationen diese Debatten über inklusive Fitness für die Erklärung des menschlichen Verhaltens und für die Reflexion über die Natur ethischer Werte haben, die Formen des Altruismus fördern. Um diese Frage zu beantworten, bringen wir sehr unterschiedliche Ansätze zu Fragen der Ethik und des menschlichen Verhaltens in Philosophie, Biologie und den evolutionären Sozialwissenschaften zusammen.

Thomas et al.der Artikel liefert Beweise für den Wert der inklusiven Fitness für das Verständnis des menschlichen Verhaltens.

Sibly & Curnows Artikel bietet einen theoretischen Rahmen für das Verständnis genetischer Beiträge zu altruistischem Verhalten, der auf Hamiltons Regel basiert, und sie bewerten diesen Rahmen in Bezug auf empirische Arbeit.Darragh Hare, Bernd Blossey und H. Kern Reeve versuchen zu erklären, wie sich altruistische Rücksicht auf das Wohlergehen anderer Arten entwickeln könnte — ein Fall, von dem oft angenommen wird, dass er biologische Prinzipien der Evolution aufgibt und Theorien der kulturellen Evolution übernimmt. Ihr Artikel argumentiert, dass inklusive Fitness für Fragen der normativen ethischen Theorie über den moralischen Status von Arten nützlich sein kann .William Fitzpatrick argumentiert gegen Ansätze, die von Hare, Blossey und Reeve vertreten werden. Er argumentiert, dass die Anwendbarkeit der Evolutionstheorie auf die Bewertung und Rechtfertigung altruistischer Werte begrenzt ist und dass es daher auch Grenzen geben kann, wie evolutionäre Ansätze uns helfen können, die Natur des menschlichen Altruismus zu verstehen .

Interdisziplinärer Ansatz

Noch ein paar Bemerkungen über den interdisziplinären Charakter dessen, was begann und immer noch scheint, eine streng lokale Debatte über die Arbeitersterilität in Insektengesellschaften zu sein. Der Grund dafür, dass die jüngsten Debatten über Hamiltons Arbeit eine breitere Resonanz jenseits der Evolutionsbiologie haben, ist die mittlerweile weit verbreitete Erkenntnis, dass soziale Dynamiken und gegenseitige Abhängigkeiten in der Zusammensetzung der lebenden Welt allgegenwärtig sind. Soziale Insekten sind ein Mikrokosmos allgemeiner Dynamiken der Zusammenarbeit und des Konflikts, die sich auf allen Ebenen der biologischen Organisation, in allen Linien (einschließlich unserer) und auf allen Ebenen der Evolutionszeit abspielen. Prinzipien der sozialen Evolution sind bereit, nicht nur gegenwärtige Wechselwirkungen zwischen beobachtbaren Organismen zu erklären, sondern auch sogenannte ‚Hauptübergänge‘, durch die die Strukturen, die heute typischerweise ganze Organismen und ihre Organisationsebenen definieren, zuerst entstanden sind. Dieses Merkmal der Konstitution biologischer Systeme und ihrer Evolution liegt der Art und Weise zugrunde, in der Kooperations- und Wettbewerbsmuster für die Akademie, die Philosophie und auch die Geisteswissenschaften relevant sind . Von Zellen über Insekten bis hin zu Erdmännchen und Menschen scheint die Entwicklung der Evolutionswissenschaft der Sozialität ein einheitliches Dach für das Studium dessen zu bieten, was Lebewesen sind, was sie tun und welche weiteren Auswirkungen das wissenschaftliche Verständnis des Lebens auf unsere eigene Vorstellung von uns selbst hat, unsere Menschlichkeit und unsere sozialen und moralischen Bestrebungen.

Das Thema dieser jüngsten Debatten und die von ihnen aufgeworfenen Fragen eignen sich daher für einen multidisziplinären Ansatz. Ein weiterer Grund für den breiteren disziplinären Kreis, den sie berühren, ist die Tatsache, dass diese Debatten philosophische Fragen aufwerfen. Lassen Sie mich ein paar Dinge sagen, um weiter zu spezifizieren, was hier mit ‚philosophisch‘ gemeint ist. Indem Reflexion als ‚philosophisch‘ bezeichnet wird, geht es nicht darum, disziplinäre Territorialität, Hegemonie oder Fundamentalität zu beanspruchen — die Philosophie als dominierende ‚Königin‘ der akademischen Kolonie zu platzieren. Es soll auch nicht suggeriert werden, dass die Fragen unbeantwortbar sind oder nur interessante Denkanstöße geben, wenn man bequem in einem Sessel sitzt. Stattdessen soll das Gegenteil behauptet werden, nämlich dass Fragen darüber, was Theorien für uns tun, über ihre Grenzen und Möglichkeiten, grundlegend sind, aber nicht unbedingt durch bestimmte Studien vollständig geklärt werden müssen. Sie liegen oft an den Grenzen dessen, was wir derzeit wissen und verstehen. Sie führen somit in ein Gebiet, das von keiner Disziplin beherrscht wird und das die Perspektive eines bestimmten spezialisierten Ansatzes erweitert. Die Bewertung von Hamiltons Erklärung des Altruismus und seiner Allgemeinheit und weiteren Bedeutung ist ein solches Problem. Es erfordert, dass Bereiche der Wissenschaften und Spezialisierungen in Kontakt kommen und sich überschneiden und Fragen zu grundlegenden Konzepten und Methoden stellen. Diese Bedeutung von ‚philosophisch‘ bezieht sich auf die Kompatibilität zwischen verschiedenen Methoden, Konzepten und Fragen. Es entsteht, wenn wir zwischen der Untersuchung spezifischer Systeme zu allgemeinen Prinzipien navigieren müssen, die einen komplexen Prozess wie die Evolution erfassen, und der komplexen, mehrstufigen Natur ihrer Produkte. Schließlich bezieht es sich auf das, was entsteht, wenn Arbeiten aus bestimmten Spezialisierungen zu einem größeren Bild zusammengefügt werden.

Es gibt weitere Fragen, die durch diese Debatten aufgeworfen werden, die in einem anderen Sinne philosophisch sind, und dies liegt daran, dass sie sich auf das Thema Altruismus konzentriert haben. Selbst in Darwins Werk waren Verhaltensweisen, die für Akteure kostspielig und für Empfänger vorteilhaft erschienen, sowohl für ihre allgemeine Verständlichkeit innerhalb der Dynamik der natürlichen Selektion von Bedeutung, als auch, weil das Thema der Evolution des Altruismus versprach, naturalistische Grundlagen für das Verständnis der ethischen Motivationen, ethischen Emotionen und normativen ethischen Urteile zu schaffen, die die Substanz des menschlichen ethischen Lebens und des praktischen Denkens bilden. Ich benutze den Begriff ’naturalistisch‘ hier in einem lockeren Sinne, um zu bedeuten, dass diese Aspekte der menschlichen Psychologie, Kognition und des Verhaltens sozusagen durch dieselben Prozesse ermöglicht und eingeführt wurden, die die psychologischen und verhaltensbezogenen Tendenzen anderer entwickelter Tiere hervorgebracht haben. Naturalistisch bezieht sich hier also auf die Art und Weise, wie menschliches Verhalten und menschliches ethisches Leben durch dieselben Prozesse, die das soziale Verhalten in der lebenden Welt im Allgemeinen prägen, sinnvoll gemacht werden sollen. Der Rahmen der Theorie in der sozialen Evolution ist derjenige, der starke Behauptungen über die zugrunde liegende Einheit zwischen Erklärungen des menschlichen Sozialverhaltens und dem Verhalten anderer Tiere zu ermöglichen scheint. Aus diesem Grund endet diese Sammlung mit Artikeln, die sich mit menschlicher Zusammenarbeit und Ethik befassen.Die jüngsten Debatten über Altruismus und die Arbeiten hier zeigen, dass das wissenschaftliche Interesse an der Möglichkeit und dem Ausmaß des menschlichen Altruismus einen Unterschied für alle Arten von ‚außerwissenschaftlichen‘ moralischen und politischen Zielen macht, in denen viele tatsächlich tiefe ‚außerwissenschaftliche‘ Interessen haben, wie zum Beispiel solche im Zusammenhang mit dem Naturschutz, die in Darragh Hare et al. Diese moralischen und politischen Fragen stehen kaum im Vordergrund der technischen und formalen Fragen, die im Mittelpunkt verschiedener Bewertungen der inklusiven Fitness stehen, aber sie sind Teil des kulturellen Kontexts, in dem sie stattfinden, und sie sind zweifellos ein Teil dessen, warum Debatten über Altruismus ein solches Interesse wecken und solche Kontroversen auslösen. Da das Studium der sozialen Evolution die Rolle des Erzfeindes ‚entlarvt‘ hat, der Altruismus als eine getarnte Form von Egoismus entlarvt hat, die sich nur unter Verwandten entwickeln kann — wo immer noch genetisches ‚Eigeninteresse‘ im Spiel ist -, steht es in einer unangenehmen Spannung mit außerwissenschaftlichen Zielen, die die Ausdehnung des Altruismus auf immer größere Bereiche erfordern. Zumindest hat die biologische Forschung über Altruismus gezeigt, dass sich Formen kostspieliger Hilfe entwickeln können, und es ist wahrscheinlich ein bloßes semantisches Problem, sich zu fragen, ob diese Verhaltensweisen ‚wirklich‘ egoistisch sind oder nicht. Nichtsdestotrotz ist das Erbe von Hamiltons Arbeit an eine Konzeption des Altruismus gebunden, die ihn als eine optimale individuelle Anpassungsstrategie in bestimmten sozialen Kontexten betrachtet, und damit an eine Konzeption des biologischen Eigeninteresses, die in einem gewissen Spannungsfeld mit unseren moralischen Projekten und unserem Selbstverständnis steht. In der Tat, wenn drängende moralische Fragen wie die in Debatten über soziale Gerechtigkeit, Naturschutz und Umweltschutz uns auffordern, das, was biologische Theorien uns über Eigeninteresse und über die Grenzen des Altruismus zu sagen scheinen, voranzutreiben, werden Fragen nicht nur nach der Möglichkeit des Altruismus in der Natur, sondern auch nach seinem Wert und seiner Bedeutung noch dringlicher. Diese Sammlung ist ein weiterer Schritt, um diese wertvolle Diskussion darüber fortzusetzen, wie und ob Altruismus in der Natur möglich ist.

Datenzugänglichkeit

Dieser Artikel enthält keine zusätzlichen Daten.

Konkurrierende Interessen

Ich erkläre, dass ich keine konkurrierenden Interessen habe.

Finanzierung

Die Konferenz, die zu dieser Sondersammlung führte, wurde von der Templeton World Charity Foundation (TWCF) finanziert.

Danksagungen

Diese Sammlung wurde unter anderem durch eine Konferenz im Mai 2016 an der University of Cambridge ermöglicht. Ich danke insbesondere Antonio Rodrigues für seine Hilfe bei der Organisation dieser Konferenz. Ich möchte auch denjenigen danken, die entweder an dieser Konferenz teilgenommen haben oder deren Beiträge speziell für diese Sammlung eingereicht wurden: Produziert von Jonathan Birch, Ruth Mace, William Fitzpatrick, Marta Bertolaso, Andy Gardner, Dieter Lukas und Tim Clutton-Brock.

Footnotes

Ein Beitrag zur ‚Inclusive Fitness‘ Special Collection.

© 2019 Die Autoren.

Veröffentlicht von der Royal Society unter den Bedingungen der Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, die eine uneingeschränkte Nutzung erlaubt, vorausgesetzt, der ursprüngliche Autor und die Quelle werden gutgeschrieben.Nowak MA, Tarnita CE, Wilson EO. 2010Die Evolution der Eusozialität. Natur 466, 1057-1062. (doi:10.1038/nature09205) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

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