Samtwürmer sind segmentierte Tiere mit einem abgeflachten zylindrischen Körperquerschnitt und Reihen unstrukturierter Körperanhänge, die als Onkopoden oder Lobopoden (informell: Stummelfüße) bekannt sind. Die Tiere werden zwischen 0,5 und 20 cm groß.2 bis 8 Zoll), wobei der Durchschnitt etwa 5 cm (2 Zoll) beträgt und zwischen 13 und 43 Beinpaaren liegt. Ihre Haut besteht aus zahlreichen, feinen Querringen und ist oft unauffällig orange, rot oder braun, manchmal aber auch hellgrün, blau, gold oder weiß gefärbt und gelegentlich mit anderen Farben gemustert. Die Segmentierung ist äußerlich unauffällig und durch den regelmäßigen Abstand der Beinpaare sowie durch die regelmäßige Anordnung von Hautporen, Ausscheidungsorganen und Konzentrationen von Nervenzellen erkennbar. Die einzelnen Körperabschnitte sind weitgehend unspezialisiert, selbst der Kopf entwickelt sich nur wenig anders als die Bauchabschnitte. Die Segmentierung wird offenbar durch dasselbe Gen wie bei anderen Tiergruppen spezifiziert und jeweils während der Embryonalentwicklung am hinteren Rand jedes Segments und in der Wachstumszone der Stummelfüße aktiviert. Obwohl Onychophorane in die Protostom-Gruppe fallen, hat ihre frühe Entwicklung eine Deuterostom-Trajektorie (wobei sich Mund und Anus getrennt bilden); Diese Trajektorie wird durch die ziemlich ausgeklügelten Prozesse verdeckt, die in der frühen Entwicklung auftreten.

Anhängebearbeiten

Die Stummelfüße, die die Samtwürmer charakterisieren, sind konische, ausgebeulte Körperanhänge, die innen hohl sind und keine Gelenke haben. Obwohl die Anzahl der Füße zwischen den Arten erheblich variieren kann, ist ihre Struktur grundsätzlich sehr ähnlich. Die Steifigkeit wird durch den hydrostatischen Druck ihres Flüssigkeitsinhalts bereitgestellt, und die Bewegung wird normalerweise passiv durch Dehnen und Kontraktion des gesamten Körpers des Tieres erreicht. Jedes Bein kann jedoch auch durch innere Muskeln verkürzt und gebogen werden. Aufgrund des Fehlens von Gelenken kann diese Biegung an jedem Punkt entlang der Seiten des Beins stattfinden. Bei einigen Arten befinden sich zwei verschiedene Organe innerhalb der Füße:

• Crural Drüsen befinden sich an der Schulter der Beine und erstrecken sich in die Körperhöhle. Sie öffnen sich an den Crural Papillen nach außen – kleine warzenartige Beulen auf der Bauchseite des Beines – und scheiden chemische Botenstoffe aus, die Pheromone genannt werden. Ihr Name kommt vom lateinischen Cruralis und bedeutet „der Beine“.
• Coxale Vesikel sind Beutel auf der Bauchseite des Beines, die umgestülpt werden können und wahrscheinlich der Wasseraufnahme dienen. Sie gehören zur Familie der Peripatidae und sind nach Coxa benannt, dem lateinischen Wort für „Hüfte“.

Ein Krallenpaar von Euperipatoides kanangrensis

An jedem Fuß befindet sich ein Paar einziehbare, gehärtete (sklerotisierte) Chitinkrallen, die dem Taxon seinen wissenschaftlichen Namen geben: Onychophora leitet sich von der aus dem Griechischen onyches, „Krallen“; und pherein, „tragen“. An der Basis der Krallen befinden sich drei bis sechs stachelige „Kissen“, auf denen das Bein in seiner Ruheposition sitzt und auf denen das Tier über glatte Untergründe läuft. Die Krallen werden hauptsächlich verwendet, um auf unebenem Gelände festen Halt zu finden. Jede Klaue besteht aus drei gestapelten Elementen, wie russische Nistpuppen. Das äußerste wird während der ecdysis vergossen, die das folgende Element herein aussetzt — das völlig gebildet wird, also benötigt nicht Zeit zu verhärten, bevor es verwendet wird. (Diese markante Konstruktion identifiziert viele frühe kambrische Fossilien als frühe Ableger der onychophoranischen Linie.) Neben den Beinpaaren befinden sich drei weitere Körperansätze, die sich am Kopf befinden und drei Segmente umfassen:

• Auf dem ersten Kopfsegment befindet sich ein Paar schlanker Antennen, die der Sinneswahrnehmung dienen. Sie entsprechen wahrscheinlich nicht direkt den Antennen der Arthropoden, sondern vielleicht eher ihren „Lippen“ oder ihrem Labrum. An ihrer Basis befindet sich ein Paar einfacher Augen, außer bei einigen blinden Arten. Davor befinden sich bei vielen australischen Arten verschiedene Grübchen, deren Funktion noch nicht klar ist. Es scheint, dass diese zumindest bei einigen Arten zur Übertragung von Samenzellenpaketen (Spermatophoren) dienen.
• Auf der Bauchseite des zweiten Kopfsegments befindet sich das Labrum, eine Mundöffnung, die von empfindlichen „Lippen“ umgeben ist. Bei den Samtwürmern ist diese Struktur ein muskulöser Auswuchs des Halses, daher ist sie trotz ihres Namens wahrscheinlich nicht homolog zum Labrum der Arthropoden und wird zur Fütterung verwendet. Tief in der Mundhöhle liegen die scharfen, sichelförmigen „Kiefer“ oder Unterkiefer, die stark gehärtet sind und den Klauen der Füße ähneln, mit denen sie seriell homolog sind; Früh in der Entwicklung haben die Kieferanhänge eine ähnliche Position und Form wie die nachfolgenden Beine. Die Kiefer sind in innere und äußere Unterkiefer unterteilt und ihre konkave Oberfläche trägt feine Zähnchen. Sie bewegen sich in Längsrichtung vorwärts und rückwärts und reißen die Beute auseinander, die anscheinend durch Muskulatur und hydrostatischen Druck in eine Richtung bewegt wird. Die Krallen bestehen aus sklerotisiertem α-Chitin, das mit Phenolen und Chinonen verstärkt ist, und haben eine einheitliche Zusammensetzung – mit der Ausnahme, dass zur Spitze hin eine höhere Calciumkonzentration vorhanden ist, was vermutlich eine größere Festigkeit ergibt.

Die Oberfläche der Mandibeln ist glatt, ohne Verzierungen. Die Kutikula in den Unterkiefern (und Krallen) unterscheidet sich vom Rest des Körpers. Es hat eine innere und äußere Komponente; die äußere Komponente hat nur zwei Schichten (während die Kutikula vier hat), und diese äußeren Schichten (insbesondere die innere Epikutikula) sind dehydriert und stark gegerbt, was eine Zähigkeit ergibt.

Schleimdrüsenedit

Auf dem dritten Kopfsegment, links und rechts vom Mund, befinden sich zwei Öffnungen, die als „Mundpapillen“ bezeichnet werden. Innerhalb dieser befinden sich ein Paar große, stark innerlich verzweigte Schleimdrüsen. Diese liegen etwa in der Körpermitte und scheiden eine Art milchig-weißen Schleim aus, der zum Umgarnen von Beutetieren und zur Abwehr dient. Manchmal wird der verbindende „Schleimleiter“ zu einem Reservoir verbreitert, das vorproduzierten Schleim puffern kann. Die Schleimdrüsen selbst sind wahrscheinlich modifizierte crural Drüsen. Alle drei Strukturen entsprechen einem evolutionären Ursprung in den Beinpaaren der anderen Segmente.

Haut und Muskeln

Im Gegensatz zu den Arthropoden besitzen Samtwürmer kein starres Exoskelett. Stattdessen fungiert ihre flüssigkeitsgefüllte Körperhöhle als hydrostatisches Skelett, ähnlich wie viele nicht verwandte Weichkörpertiere, die zylindrisch geformt sind, zum Beispiel Seeanemonen und verschiedene Würmer. Der Druck ihrer inkompressiblen inneren Körperflüssigkeit auf die Körperwand sorgt für Steifigkeit, und die Muskeln können dagegen wirken. Die Körperwand besteht aus einer nicht-zellulären Außenhaut, der Kutikula; eine einzelne Schicht von Epidermiszellen, die eine innere Haut bilden; und darunter normalerweise drei Muskelschichten, die in Bindegewebe eingebettet sind. Die Kutikula ist etwa einen Mikrometer dick und mit feinen Zotten bedeckt. In Zusammensetzung und Struktur ähnelt es der Kutikula der Arthropoden, bestehend aus α-Chitin und verschiedenen Proteinen, obwohl es kein Kollagen enthält. Es kann in eine äußere Epicuticula und eine innere Procuticula unterteilt werden, die selbst aus Exo- und Endo-Cuticula bestehen. Diese mehrstufige Struktur ist für die hohe Flexibilität der Außenhaut verantwortlich, die es dem Samtwurm ermöglicht, sich in die engsten Spalten zu quetschen. Obwohl äußerlich wasserabweisend, ist die Nagelhaut nicht in der Lage, Wasserverlust durch Atmung zu verhindern, und infolgedessen können Samtwürmer nur in Mikroklimas mit hoher Luftfeuchtigkeit leben, um Austrocknung zu vermeiden. Die Oberfläche der Kutikula ist mit zahlreichen feinen Papillen übersät, von denen die größeren sichtbare zottenartige empfindliche Borsten tragen. Die Papillen selbst sind mit winzigen Schuppen bedeckt, die der Haut ein samtiges Aussehen verleihen (von dem wahrscheinlich der gebräuchliche Name abgeleitet ist). Es fühlt sich auch wie trockener Samt an, wofür seine wasserabweisende Natur verantwortlich ist. Die Häutung der Haut (Ecdysis) erfolgt regelmäßig, etwa alle 14 Tage, induziert durch das Hormon Ecdyson. Die innere Oberfläche der Haut trägt ein sechseckiges Muster. Bei jeder Häutung wird die Schuppenhaut durch die unmittelbar darunter liegende Epidermis ersetzt, die im Gegensatz zur Kutikula aus lebenden Zellen besteht. Darunter liegt eine dicke Bindegewebsschicht, die hauptsächlich aus Kollagenfasern besteht, die entweder parallel oder senkrecht zur Körperlängsachse ausgerichtet sind. Die Färbung von Onychophora wird durch eine Reihe von Pigmenten erzeugt. Die Löslichkeit dieser Pigmente ist ein nützlicher diagnostischer Charakter: Bei allen Arthropoden und Bärtierchen ist das Körperpigment in Ethanol löslich. Dies gilt auch für die Peripatidae, aber im Fall der Peripatopsidae ist das Körperpigment in Ethanol unlöslich.

Innerhalb des Bindegewebes liegen drei durchgehende Schichten von unspezialisiertem glattem Muskelgewebe. Die relativ dicke äußere Schicht besteht aus Ringmuskeln und die ähnlich voluminöse innere Schicht aus Längsmuskeln. Zwischen ihnen liegen dünne diagonale Muskeln, die sich spiralförmig entlang der Körperachse vorwärts und rückwärts winden. Zwischen den Ring- und Diagonalmuskeln befinden sich feine Blutgefäße, die unterhalb der oberflächlich erkennbaren Querringe der Haut liegen und für die pseudo-segmentierten Markierungen verantwortlich sind. Unter der inneren Muskelschicht liegt die Körperhöhle. Im Querschnitt wird diese durch sogenannte dorso-ventrale Muskeln, die von der Mitte des Unterbauchs bis zu den Rändern der Oberseite verlaufen, in drei Regionen unterteilt: einen zentralen Mittelteil und links und rechts zwei Seitenbereiche, die auch die Beine einschließen.

Zirkulationbearbeiten

Die Körperhöhle ist als „Pseudocoel“ oder Hämocoel bekannt. Im Gegensatz zu einem echten Coelom ist ein Pseudocoel nicht vollständig von einer Zellschicht umgeben, die aus dem embryonalen Mesoderm stammt. Ein Coelom wird jedoch um die Gonaden und die abfallbeseitigenden Nephridien gebildet. Wie der Name Hämocoel vermuten lässt, ist die Körperhöhle mit einer blutähnlichen Flüssigkeit gefüllt, in die alle Organe eingebettet sind; Auf diese Weise können sie leicht mit im Blut zirkulierenden Nährstoffen versorgt werden. Diese Flüssigkeit ist farblos, da sie keine Pigmente enthält; aus diesem Grund spielt es beim Sauerstofftransport nur eine begrenzte Rolle. In der Flüssigkeit zirkulieren zwei verschiedene Arten von Blutzellen (oder Hämozyten): Amöbozyten und Nephrozyten. Die Amöbozyten dienen wahrscheinlich dem Schutz vor Bakterien und anderen Fremdkörpern; Bei einigen Arten spielen sie auch eine Rolle bei der Fortpflanzung. Nephrozyten absorbieren Toxine oder wandeln sie in eine Form um, die für die Ausscheidung durch die Nephridien geeignet ist. Das Hämocoel ist durch eine horizontale Trennwand, das Zwerchfell, in zwei Teile unterteilt: den Perikardsinus entlang des Rückens und den Perivisceralsinus entlang des Bauches. Ersteres umschließt das röhrenförmige Herz und letzteres die anderen Organe. Das Diaphragma ist an vielen Stellen perforiert, wodurch der Flüssigkeitsaustausch zwischen den beiden Hohlräumen ermöglicht wird. Das Herz selbst ist eine Röhre aus ringförmigen Muskeln, die aus Epithelgewebe bestehen und zwei seitliche Öffnungen (Ostia) pro Segment aufweisen. Während nicht bekannt ist, ob das hintere Ende offen oder geschlossen ist, öffnet es sich von vorne direkt in die Körperhöhle. Da es keine Blutgefäße gibt, abgesehen von den feinen Gefäßen, die zwischen den Muskelschichten der Körperwand verlaufen, und einem Arterienpaar, das die Antennen versorgt, spricht man von einem offenen Kreislauf. Der Zeitpunkt des Pumpvorgangs kann in zwei Teile unterteilt werden: Diastole und Systole. Während der Diastole fließt Blut durch die Ostia aus dem Perikardsinus (der Höhle, die das Herz enthält) in das Herz. Wenn die Systole beginnt, schließen sich die Ostien und die Herzmuskeln ziehen sich nach innen zusammen, wodurch das Herzvolumen verringert wird. Dies pumpt das Blut vom vorderen Ende des Herzens in den perivisceralen Sinus, der die Organe enthält. Auf diese Weise werden die verschiedenen Organe mit Nährstoffen versorgt, bevor das Blut schließlich über die Perforationen im Zwerchfell in den Perikardsinus zurückkehrt. Neben der Pumpwirkung des Herzens haben auch Körperbewegungen Einfluss auf die Durchblutung.

RespirationEdit

Die Sauerstoffaufnahme erfolgt in gewissem Maße durch einfache Diffusion durch die gesamte Körperoberfläche, wobei bei einigen Arten möglicherweise die Coxalbläschen an den Beinen beteiligt sind. Von größter Bedeutung ist jedoch der Gasaustausch über feine unverzweigte Röhren, die Tracheen, die Sauerstoff von der Oberfläche tief in die verschiedenen Organe, insbesondere das Herz, ziehen. Die Wände dieser Strukturen, die in ihrer Gesamtheit weniger als drei Mikrometer dick sind, bestehen nur aus einer extrem dünnen Membran, durch die Sauerstoff leicht diffundieren kann. Die Tracheen entstehen an winzigen Öffnungen, den Spiracles, die sich selbst in dellenartigen Vertiefungen der Außenhaut, den Atrien, aneinanderreihen. Die Anzahl der so gebildeten „Tracheenbündel“ liegt im Durchschnitt bei etwa 75 pro Körpersegment; sie sammeln sich am dichtesten auf der Rückseite des Organismus an. Im Gegensatz zu den Arthropoden sind die Samtwürmer nicht in der Lage, die Öffnungen ihrer Luftröhre zu kontrollieren; Die Luftröhre ist immer offen, was bei trockenen Bedingungen zu erheblichen Wasserverlusten führt. Wasser geht doppelt so schnell verloren wie bei Regenwürmern und vierzigmal schneller als bei Raupen. Aus diesem Grund sind Samtwürmer auf Lebensräume mit hoher Luftfeuchtigkeit angewiesen.

Verdauungbearbeiten

Der Verdauungstrakt beginnt etwas hinter dem Kopf, der Mund liegt auf der Unterseite etwas vom vordersten Punkt des Körpers entfernt. Hier kann Beute durch die Unterkiefer mit ihren feinen Zahnchen mechanisch zerstückelt werden. Zwei Speicheldrüsen entladen sich über einen gemeinsamen Leiter in den nachfolgenden „Hals“, der den ersten Teil des vorderen Darms bildet. Der Speichel, den sie produzieren, enthält Schleim und hydrolytische Enzyme, die die Verdauung in und außerhalb des Mundes initiieren. Der Hals selbst ist sehr muskulös und dient dazu, die teilweise verflüssigte Nahrung aufzunehmen und über die Speiseröhre, die den hinteren Teil des vorderen Darms bildet, in den Zentraldarm zu pumpen. Im Gegensatz zum Vorderdarm ist dieser nicht mit einer Kutikula ausgekleidet, sondern besteht nur aus einer einzigen Schicht Epithelgewebe, das keine auffällige Vertiefung aufweist, wie man sie bei anderen Tieren findet. Beim Eintritt in den Zentraldarm werden Nahrungspartikel mit einer schleimbasierten peritrophischen Membran überzogen, die dazu dient, die Darmschleimhaut vor Schäden durch scharfkantige Partikel zu schützen. Das Darmepithel sezerniert weitere Verdauungsenzyme und nimmt die freigesetzten Nährstoffe auf, obwohl der Großteil der Verdauung bereits extern oder im Mund stattgefunden hat. Unverdauliche Reste gelangen in den hinteren Darm oder das Rektum, das wiederum mit einer Kutikula ausgekleidet ist und sich am Anus öffnet, der sich an der Unterseite in der Nähe des hinteren Endes befindet.

In fast jedem Segment befindet sich ein Paar Ausscheidungsorgane, die Nephridien genannt werden und aus Coelomgewebe stammen. Jeder besteht aus einem kleinen Beutel, der über einen als Nephridiodukt bezeichneten Geißelleiter mit einer Öffnung an der Basis des nächsten Beins verbunden ist, die als Nephridiopore bekannt ist. Der Beutel wird von speziellen Zellen besetzt, die Podozyten genannt werden und die Ultrafiltration des Blutes durch die Trennwand zwischen Hämocoelom und Nephridium erleichtern. Die Zusammensetzung der Harnlösung wird im Nephridiodukt durch selektive Rückgewinnung von Nährstoffen und Wasser sowie durch Isolierung von Gift- und Abfallstoffen verändert, bevor sie über die Nephridiopore nach außen ausgeschieden wird. Das wichtigste stickstoffhaltige Ausscheidungsprodukt ist die wasserunlösliche Harnsäure; Diese kann im festen Zustand mit sehr wenig Wasser ausgeschieden werden. Dieser sogenannte urikotelische Ausscheidungsmodus stellt eine Anpassung an das Leben an Land und die damit verbundene Notwendigkeit dar, wirtschaftlich mit Wasser umzugehen. Ein Paar ehemaliger Nephridien im Kopf wurde sekundär in die Speicheldrüsen umgewandelt, während ein anderes Paar im letzten Segment männlicher Exemplare jetzt als Drüsen dient, die anscheinend eine Rolle bei der Fortpflanzung spielen.

SensationEdit

Der gesamte Körper, einschließlich der Stummelfüße, ist mit zahlreichen Papillen übersät: berührungsempfindliche Warzenvorsprünge, die an der Spitze eine mechanorezeptive Borste tragen, von denen jede auch mit weiteren darunter liegenden sensorischen Nervenzellen verbunden ist. Die Mundpapillen, die Ausgänge der Schleimdrüsen, haben wahrscheinlich auch eine Funktion in der Sinneswahrnehmung. Sinneszellen, die als „Sinneszellen“ auf den „Lippen“ oder dem Labrum bekannt sind, reagieren auf chemische Reize und werden als Chemorezeptoren bezeichnet. Diese finden sich auch an den beiden Antennen, die die wichtigsten Sinnesorgane des Samtwurms zu sein scheinen.

Außer bei einigen (typischerweise unterirdischen) Arten liegt ein einfach konstruiertes Auge (Ocellus) hinter jeder Antenne, seitlich, direkt unter dem Kopf. Diese besteht aus einer Chitinkugellinse, einer Hornhaut und einer Netzhaut und ist über einen Sehnerv mit dem Zentrum des Gehirns verbunden. Die Netzhaut umfasst zahlreiche Pigmentzellen und Photorezeptoren; Letztere sind leicht modifizierte flagellierte Zellen, deren Flagellummembranen ein lichtempfindliches Pigment auf ihrer Oberfläche tragen. Es wird angenommen, dass die rhabdomerischen Augen der Onychophora mit den mittleren Ocelli von Arthropoden homolog sind; dies würde darauf hindeuten, dass der letzte gemeinsame Vorfahre von Arthropoden möglicherweise nur mittlere Ocelli hatte.Die Innervation zeigt jedoch, dass die Homologie begrenzt ist: Die Augen von Onychophora bilden sich hinter der Antenne, während das Gegenteil bei Arthropoden der Fall ist.

Fortpflanzungbearbeiten

Beide Geschlechter besitzen Gonadenpaare, die sich über einen als Gonodukt bezeichneten Kanal in eine gemeinsame Genitalöffnung, die Gonopore, öffnen, die sich auf der hinteren ventralen Seite befindet. Sowohl die Gonaden als auch das Gonodukt stammen aus echtem Coelomgewebe.

Ein präparierter Euperipatoides kanangrensis. Die beiden Eierstöcke, voll von Embryonen im Stadium II, schweben am unteren Rand des Bildes.

Bei Frauen sind die beiden Eierstöcke in der Mitte und am horizontalen Zwerchfell verbunden. Der Gonodukt erscheint unterschiedlich, je nachdem, ob die Art lebend trägt oder Eier legt. Bei lebendgebärenden Arten teilt sich jeder Austrittskanal in einen schlanken Eileiter und eine geräumige „Gebärmutter“, die Gebärmutter, in der sich die Embryonen entwickeln. Die einzelne Vagina, mit der beide Uteri verbunden sind, verläuft nach außen zur Gonopore. Bei Eiablagearten, deren Gonodukt gleichmäßig aufgebaut ist, liegt die Genitalöffnung an der Spitze eines langen Eiablageapparates, des Ovipositors. Die Weibchen vieler Arten besitzen auch ein Spermienlager namens Receptacle seminis, in dem Samenzellen von Männern vorübergehend oder für längere Zeit gelagert werden können.

Männer besitzen zwei getrennte Hoden, zusammen mit dem entsprechenden Spermienbläschen (der Vesicula seminalis) und dem Austrittskanal (der Vasa efferentia). Die beiden Vasa efferentia vereinigen sich zu einem gemeinsamen Samengang, dem Vas deferens, der sich wiederum durch den Ejakulationskanal erweitert, um sich an der Gonopore zu öffnen. Unmittelbar daneben oder dahinter liegen zwei Paare spezieller Drüsen, die wahrscheinlich einer zusätzlichen Fortpflanzungsfunktion dienen; Die hintersten Drüsen sind auch als Analdrüsen bekannt. Eine penisartige Struktur wurde bisher nur bei Männchen der Gattung Paraperipatus gefunden, aber noch nicht in Aktion beobachtet.

Es gibt verschiedene Paarungsverfahren: Bei einigen Arten deponieren Männer ihre Spermatophoren direkt in die Genitalien der Frau, während andere sie auf den Körper der Frau legen, wo die Kutikula zusammenbricht und die Samenzellen in die Frau wandern können. Es gibt auch australische Arten, bei denen das Männchen sein Spermatophor auf den Kopf legt, der dann gegen die Genitalien des Weibchens gedrückt wird. Bei diesen Arten hat der Kopf aufwendige Strukturen wie Stacheln, Stacheln, hohle Stile, Gruben und Vertiefungen, deren Zweck es ist, entweder das Sperma zu halten und / oder den Spermientransfer zum Weibchen zu unterstützen. Die Männchen der meisten Arten scheiden auch ein Pheromon aus Drüsen an der Unterseite der Beine aus, um Weibchen anzulocken.