Antecedentes de esta colección especial

En 2010, estalló un debate polémico en el campo de la biología evolutiva en respuesta a un artículo publicado en la revista Nature por dos biólogos matemáticos, Martin Nowak y Corina Tarnita, y el reconocido teórico evolutivo y entomólogo, E. O. Wilson . El artículo cuestionaba la eficacia explicativa y el valor de la teoría de la «aptitud inclusiva» de William Hamilton, la base teórica y matemática reinante de décadas de investigación empírica sobre la evolución del comportamiento social, especialmente el comportamiento cooperativo y altruista, en todo el mundo viviente. Fue un artículo especialmente polarizador, dado que E. O. Wilson fue una vez uno de los principales defensores de la teoría de Hamilton para explicar la evolución de las castas de trabajadores estériles en insectos, y en este artículo, revocó su postura anterior. Siguieron una serie de respuestas altamente críticas, una firmada por 137 eminentes teóricos y empiristas en biología evolutiva . El número de científicos que rechazaron las conclusiones de Nowak, Tarnita y Wilson fue en sí mismo una indicación del nervio que golpeó, y también de la continua centralidad de la teoría de Hamilton para el estudio de la evolución social. Pero si bien en los años transcurridos desde la publicación del artículo se han producido una serie de respuestas y respuestas que han intentado resolver los desacuerdos, aún no ha surgido un consenso definitivo . La primera tarea de la presente colección es mostrar diversas interpretaciones, evaluaciones y usos de la aptitud inclusiva desde entonces, y así avanzar hacia una mejor comprensión del papel de esta teoría en diversas áreas de investigación, tanto en las ciencias de la vida como más allá. Nuestro objetivo es utilizar los debates recientes sobre la aptitud inclusiva no solo para resaltar divergencias interesantes entre los usos de la teoría, sino también para explorar las cuestiones filosóficas que ha planteado sobre la causalidad en el estudio de la evolución social, e incluso sobre la naturaleza del comportamiento en general a través de diversas especies.

La colección temática

Esta colección comenzó como una conferencia interdisciplinaria sobre desacuerdos sobre la interpretación y el estado actual del trabajo de Hamilton, y muchos de los documentos provienen de participantes en esa conferencia. Rápidamente descubrimos que las preguntas planteadas, por su naturaleza, abarcan una variedad de disciplinas y áreas de especialización dentro de las ciencias biológicas, pero también en áreas que se basan en recursos teóricos de las ciencias de la vida, como las emergentes ciencias sociales evolutivas, la antropología y la filosofía. Este alcance interdisciplinario se debe en gran parte al creciente avance en la aplicación de teorías de evolución social en todo el mundo viviente, desde las células hasta los seres humanos, y a preguntas más apremiantes sobre la generalidad de los principios evolutivos. Por esta razón, esta colección incluye artículos de investigadores en biología matemática, ecología del comportamiento, antropología y medicina, filosofía de la ciencia e incluso teoría ética. Por lo tanto, se basa en la creencia de que abordar todas las cuestiones importantes planteadas por los debates sobre cómo explicar el comportamiento social requiere la aportación no solo de varias áreas de la biología, sino también de la filosofía y las ciencias sociales.

La cooperación y el altruismo, y de hecho el comportamiento social en general, se definen en la biología evolutiva de acuerdo con los conceptos de costo y beneficio, en particular de acuerdo con los costos y beneficios para la aptitud de los organismos que interactúan. Los efectos de la aptitud física de los comportamientos son evidentes y mensurables a través de las interacciones entre los actores y los receptores. El comportamiento altruista, en particular, se ha definido útilmente como el comportamiento en el que un actor paga un coste por su aptitud neta directa de por vida y un receptor obtiene un beneficio por su aptitud neta directa de por vida . Por supuesto, quedan preguntas importantes sobre cómo definir y medir los costos y beneficios para la aptitud física, y si es mejor considerarlos o no como propiedades medibles en organismos individuales, o más bien a nivel de poblaciones o genes, pero estos conceptos, sin embargo, definen la naturaleza de los comportamientos sociales y los rompecabezas que presentan . La existencia y el mantenimiento de formas aparentemente costosas de ayudar al comportamiento fue, por supuesto, algo que Darwin desconcertó, y durante mucho tiempo, permaneció poco entendido hasta que William Hamilton reconoció la importancia de la relación entre el actor y el receptor y su formalización matemática de esta visión en el gobierno de Hamilton.

Como notó Hamilton, explicar el altruismo biológico requería reexaminar algunos de los conceptos más básicos de la teoría evolutiva, lo más importante el concepto de aptitud individual en sí. Los recientes debates sobre Nowak et al.las críticas también lo han demostrado. Al debatir la regla de Hamilton, el concepto de aptitud inclusiva y el proceso evolutivo de selección de parientes, el debate también ha tocado los aspectos más generales de la teoría evolutiva. Como se mostrará en los artículos que siguen, debatir el trabajo de Hamilton implica reflexionar sobre cómo concebimos la aptitud y su medición; cómo los investigadores abordan la interacción metodológica entre la teoría y la observación empírica; y cómo las herramientas matemáticas formales orientan la investigación empírica e incluso dan forma a nuestra concepción de la evolución como un proceso dinámico. Además, gracias al hecho de que estos debates fueron provocados por el tema del altruismo, una vez más han puesto en primer plano la cuestión de qué puede contribuir el estudio evolutivo del comportamiento social a nuestra explicación de las capacidades y motivaciones evidentes en el comportamiento humano, y en particular en la valoración ética y religiosa del altruismo.

Información resumida

Los artículos de esta colección tocan tres preguntas clave y están organizados en consecuencia. La primera pregunta, como ya se ha dicho, es simplemente la mejor manera de entender los puntos clave de desacuerdo entre los defensores y los críticos de la regla de Hamilton y el concepto de «aptitud inclusiva».

Para abordar esta pregunta, y actuar como una especie de resumen de todo el debate, tenemos el riguroso análisis de Jonathan Birch en .

Los filósofos Samir Okasha y Johannes Martens proporcionan un análisis más detallado de una cuestión planteada en los debates sobre el gobierno de Hamilton, a saber, si y cómo da una idea de las causas de la evolución social. Su artículo intenta hacer avanzar el debate explorando y respondiendo a los críticos de la aptitud inclusiva que argumentan que la regla de Hamilton no describe y no puede describir con éxito las causas de los diferentes patrones de interacción social.

La segunda pregunta sigue una respuesta adecuada a la primera, y así es como estos debates nos ayudan a comprender la relación entre la modelización teórica y la investigación matemática y el trabajo empírico sobre organismos del mundo real en biología evolutiva. Por ejemplo, ¿los empiristas, teóricos y matemáticos entienden y usan de manera diferente las herramientas explicativas de la regla de Hamilton y el concepto de aptitud inclusiva? Las preguntas en esta área son cruciales, porque avanzar en la discusión sobre el lugar del trabajo de Hamilton en el estudio contemporáneo de la evolución social requiere comprender la interacción entre el modelado teórico y la observación y medición de los sistemas vivos, y viceversa. Para abordar esta pregunta, tenemos una serie de estudios específicos que demuestran evaluaciones de la selección de parientes, la aptitud inclusiva y la regla de Hamilton. Cada uno de estos artículos arroja luz sobre cómo el debate sobre la teoría de Hamilton ha afectado a nuestra comprensión de la naturaleza y el alcance del comportamiento cooperativo y altruista entre especies y niveles de organización biológica.

Davies& Gardner argumenta que las ideas de Hamilton sobre la importancia de la relación se sustentan en la evidencia del papel de la monogamia en sociedades en las que la ayuda costosa evoluciona con éxito.

El artículo de Marta Bertolaso y Anna Maria Dieli considera las limitaciones de la aptitud inclusiva y la necesidad de un enfoque multinivel para comprender la dinámica evolutiva del cáncer. Su artículo parece desafiar la generalidad de la aptitud inclusiva en relación con los sistemas que no parecen ser mejor pensados en sus términos .

Dieter Lukas y Tim Clutton-Brock exploran el papel del clima, junto con explicaciones típicas que invocan la relación, en la evolución de la cría cooperativa. Escrito por empiristas que trabajan en la cría cooperativa, este artículo busca resaltar que la relación puede ser uno de muchos otros factores necesarios para ayudar a evolucionar con éxito . Por lo tanto, desafían la primacía de la relación como ingrediente en la evolución de formas costosas de ayuda.

Cooney et al.El artículo explora un caso único y desafiante de aparente altruismo dirigido hacia intrusos y extrae lecciones de lo que esto significa para las interpretaciones biológicas del altruismo.

Jussi Lehtonen y Lisa Schwartz analizan la equivalencia de la selección individual, la selección de parentesco y la selección de grupo para modelos de evolución de la proporción de sexos. Su artículo también explora cómo los teóricos eligen entre diferentes niveles para describir la dinámica evolutiva cuando parecen producir resultados idénticos .

Josephine Brask et al. ofrezca un ejemplo de cooperación no familiar fuera de los seres humanos. Aunque no es un ejemplo de altruismo, estos hallazgos también pueden apoyar la crítica de que formas costosas de cooperación pueden evolucionar en ausencia de relación .

Finalmente, nos preguntamos qué implicaciones, si las hay, tienen estos debates sobre la aptitud inclusiva para la explicación del comportamiento humano y para la reflexión sobre la naturaleza de los valores éticos que fomentan formas de altruismo. Para abordar esta cuestión, reunimos enfoques muy diferentes de cuestiones de ética y comportamiento humano a través de la filosofía, la biología y las ciencias sociales evolutivas.

Thomas et al.el artículo proporciona evidencia en apoyo del valor de la aptitud inclusiva para comprender el comportamiento humano.

Sibly & El artículo de Curnow ofrece un marco teórico para comprender las contribuciones genéticas al comportamiento altruista que se basa en la regla de Hamilton, y evalúan este marco en relación con el trabajo empírico.

Darragh Hare, Bernd Blossey y H. Kern Reeve intentan explicar el caso de cómo podría evolucionar la consideración altruista por el bienestar de otras especies, un caso que a menudo se cree que requiere abandonar los principios biológicos de la evolución y adoptar teorías de la evolución cultural. Su artículo argumenta que la aptitud inclusiva puede ser útil para preguntas en la teoría ética normativa sobre el estado moral de las especies .

William Fitzpatrick argumenta en contra de los enfoques representados por Hare, Blossey y Reeve. Argumenta que la aplicabilidad de la teoría evolutiva a la evaluación y justificación de los valores altruistas es limitada, y por lo tanto, también puede haber límites en cómo los enfoques evolutivos pueden ayudarnos a comprender la naturaleza del altruismo humano .

Enfoque interdisciplinario

Se deben hacer algunos comentarios más sobre la naturaleza interdisciplinaria de lo que comenzó, y podría parecer aún, un debate estrictamente local sobre la esterilidad de los trabajadores en las sociedades de insectos. La razón por la que los recientes debates sobre el trabajo de Hamilton tienen una resonancia más amplia más allá de la biología evolutiva es la comprensión ahora bastante generalizada de que la dinámica social y las interdependencias son ubicuas en la composición del mundo viviente. Los insectos sociales son un microcosmos de dinámicas más generales de cooperación y conflicto que se desarrollan en todos los niveles de organización biológica, en todos los linajes (incluido el nuestro) y en todas las escalas de tiempo evolutivo. Los principios de la evolución social están preparados para explicar no solo las interacciones presentes entre organismos observables, sino también las llamadas «transiciones principales» por las que surgieron por primera vez las estructuras que ahora definen típicamente a organismos enteros y sus niveles de organización. Esta característica de la constitución de los sistemas biológicos y su evolución es la base de las formas en que los patrones de cooperación y competencia son relevantes en toda la academia, para la filosofía y también para las humanidades . Desde células, insectos, suricatas y humanos, el desarrollo de la ciencia evolutiva de la socialidad parece proporcionar un paraguas unificador para el estudio de lo que son los seres vivos, lo que hacen y las implicaciones más amplias que tiene la comprensión científica de la vida para nuestra propia concepción de nosotros mismos, nuestra humanidad y nuestras actividades sociales y morales.

El tema de estos debates recientes y las preguntas que plantean se prestan, por lo tanto, a un enfoque multidisciplinario. Pero otra razón para el círculo disciplinario más amplio al que se refieren es el hecho de que estos debates plantean preguntas que son filosóficas. Permítanme decir algunas cosas para especificar más lo que se entiende por ‘filosófico’ aquí. Al designar a la reflexión como «filosófica», el objetivo no es reclamar territorialidad disciplinaria, hegemonía o fundamentalidad, sino colocar a la filosofía como la «reina» dominante de la colonia académica. Tampoco es para sugerir que las preguntas no tienen respuesta o simplemente son un alimento interesante para pensar cuando uno está sentado cómodamente en un sillón. En cambio, es para afirmar lo contrario, es decir, que las preguntas sobre lo que las teorías hacen por nosotros, sobre sus limitaciones y posibilidades, son fundamentales, pero no necesariamente resueltas completamente por estudios particulares. A menudo se encuentran en los límites de lo que conocemos y entendemos actualmente. Por lo tanto, conducen a un territorio que no está regido por ninguna disciplina y que amplía la perspectiva de un enfoque especializado en particular. La evaluación de la explicación de Hamilton del altruismo y su generalidad y significado más amplio es un problema como este. Requiere que áreas de las ciencias y especializaciones entren en contacto y se superpongan, y que hagan preguntas sobre conceptos y métodos fundamentales. Este significado de «filosófico» se refiere a la compatibilidad entre diferentes métodos, conceptos y preguntas. Surge cuando tenemos que navegar entre el estudio de sistemas específicos hacia principios generales que captan un proceso complejo como la evolución y la naturaleza compleja y multinivel de sus productos. Finalmente, se relaciona con lo que emerge a medida que el trabajo de especializaciones particulares se une en una «imagen más grande».

Hay otras cuestiones planteadas por estos debates que son filosóficas en otro sentido, y esto se debe a que se han centrado en el tema del altruismo. Incluso en la obra de Darwin, los comportamientos que parecían costosos para los actores y beneficiosos para los receptores eran importantes tanto por su inteligibilidad general dentro de la dinámica de la selección natural, como también porque el tema de la evolución del altruismo prometía proporcionar fundamentos naturalistas para comprender las motivaciones éticas, las emociones éticas y los juicios éticos normativos que forman la sustancia de la vida ética humana y el razonamiento práctico. Uso el término «naturalista» aquí en un sentido suelto para significar que estos aspectos de la psicología humana, la cognición y el comportamiento fueron posibles y puestos en práctica, por así decirlo, por los mismos procesos que pusieron en marcha las tendencias psicológicas y de comportamiento de otros animales evolucionados. Por lo tanto, naturalista aquí se refiere a la forma en que el comportamiento humano y la vida ética humana deben tener sentido a través de los mismos procesos que modelan el comportamiento social en el mundo viviente en general. El marco teórico de la evolución social es el que parece hacer posibles fuertes afirmaciones sobre la unidad subyacente entre las explicaciones del comportamiento social humano y el comportamiento de otros animales. Esta es la razón por la que esta colección termina con artículos que abordan la cooperación humana y la ética.

Los recientes debates sobre el altruismo y los artículos aquí presentados muestran que el interés científico en la posibilidad y el alcance del altruismo humano marca una diferencia para todo tipo de objetivos morales y políticos «extra-científicos» en los que muchos de hecho tienen intereses «extra-científicos» profundos, como los relacionados con la conservación que se abordan en Darragh Hare et al. Estas cuestiones morales y políticas apenas están en el primer plano de las cuestiones técnicas y formales en el corazón de las diferentes evaluaciones de la aptitud inclusiva, pero son parte del contexto cultural en el que se están llevando a cabo y son, sin lugar a dudas, parte de por qué los debates sobre el altruismo atraen tanto interés y provocan tanta controversia. Dado que el estudio de la evolución social ha desempeñado el papel de «desacreditador» del arco que ha revelado que el altruismo es una forma disfrazada de egoísmo que solo puede evolucionar entre parientes, donde todavía hay un «interés propio» genético en juego, se ha mantenido en una tensión incómoda con objetivos extra—científicos que exigen la extensión del altruismo a esferas cada vez más grandes. Por lo menos, la investigación biológica sobre el altruismo ha demostrado que las formas de ayuda costosa pueden evolucionar, y es probablemente una mera cuestión semántica preguntarse si estos comportamientos son ‘realmente’ egoístas o no. Sin embargo, el legado de la obra de Hamilton está ligado a una concepción del altruismo que lo ve como una estrategia de adaptación individual óptima en ciertos contextos sociales, y por lo tanto a una concepción del interés propio biológico que está en cierta tensión con nuestros proyectos morales y autocomprensión. De hecho, cuando cuestiones morales apremiantes como las de los debates sobre justicia social, conservación y ecologismo nos piden que empujemos lo que las teorías biológicas parecen decirnos sobre el interés propio y sobre los límites del altruismo, las preguntas no solo sobre la posibilidad del altruismo en la naturaleza, sino también sobre su valor y significado se vuelven aún más apremiantes. Esta colección es un paso más en la continuación de esta valiosa discusión de cómo y si el altruismo es posible en la naturaleza.

Accesibilidad a los datos

Este artículo no tiene datos adicionales.

intereses contrapuestos

declaro que no tienen conflictos de intereses.

Financiación

La conferencia que dio lugar a esta colección especial fue financiada por la Fundación Benéfica Mundial Templeton (TWCF).

Notas a pie de página

Una contribución a la colección especial ‘Inclusive Fitness’.