virtsa on lopputuote, kun nefronit ovat täysin manipuloineet suodoksen. Kunnes suodos kulkee munuaispapillan läpi pieneen verhiöön, siihen voivat vaikuttaa nefroniprosessit. Näin munuaiset tuottavat mistä tahansa .4 L virtsaa / vrk jopa 20l virtsaa/vrk, kaikki samalla kun tasapainotetaan plasman koostumusta ja eritetään mahdolliset toksiinit virtsaan.Jotta voidaan säätää virtsan pitoisuus ja tilavuus, munuaisten on oltava kyky siirtää vettä ulos tubulus ja takaisin vereen. Muista, että Henlen silmukka läpäisee vettä laskevaa osaa pitkin ja läpäisemätön vettä nousevaan osaan, mutta myös pumppaamalla Na+ ja Cl– munuaisten ytimen interstitiaaliseen tilaan. Tarkastelemme, miten Henlen silmukka toimii konsentraatiogradientin luomiseksi munuaisten ytimeen ja miten vasa recta toimii kyseisen pitoisuusgradientin säilyttämiseksi.

Vastavirtakerroinjärjestelmä

Henlen silmukan rakenne ja siihen liittyvä peritubulaarinen kapillaari luovat vastavirtakerroinjärjestelmän (Kuva 25.6.1). Vastavirta-termi tulee siitä, että laskeva ja nouseva silmukka ovat vierekkäin ja niiden fluidi virtaa vastakkaisiin suuntiin (vastavirta). Kerrannaistermi johtuu liuotinpumppujen vaikutuksesta, jotka lisäävät (moninkertaistavat) urean ja Na+: n pitoisuuksia syvällä ydinaineessa, kuten Seuraavaksi kuvataan.

EDITOR NOTE: Lisätään verensaanti tähän, jotta saadaan kuva 26-16 Martini Fundamentals of a&P 10.ed

akvaporiinikanavien läsnäolo laskevassa silmukassa mahdollistaa sen, että valtavat määrät vettä lähtee silmukasta ja siirtyy pyramidin hyperosmolaariseen interstitiumiin, jossa Vasa recta palauttaa sen kiertoon. Kun silmukka kääntyy nousevaksi silmukaksi, akvaporiinikanavat puuttuvat, joten vesi ei voi poistua silmukasta. Paksun nousevan silmukan solujen tyvikalvossa Atpaasipumput kuitenkin poistavat aktiivisesti Na+: n solusta interstitiaalitilaan. Apikaalisessa kalvossa oleva Na+/K+/2cl– symportti passivoi nämä ionit solusytoplasmaan silmukan lumenista pumpun luomaa konsentraatiogradienttia alaspäin. Tämä mekanismi toimii siten, että nousevan silmukan neste laimenee lopulta noin 50-100 sammol/l.

samaan aikaan, kun vesi leviää vapaasti alenevasta silmukasta akvaporiinikanavien kautta ydinkanavan interstitiaalitiloihin, urea diffundoituu vapaasti laskevan silmukan lumeniin laskeutuessaan syvemmälle ydinkanavaan, ja suuri osa siitä imeytyy suodoksesta, kun se saapuu keräyskanavaan. Lisäksi keräyskanavissa on ureapumppuja, jotka pumppaavat aktiivisesti ureaa interstitiaalitiloihin. Tämä johtaa Na+: n palautumiseen Vasa rectan kautta verenkiertoon ja luo korkean osmolaarisen ympäristön ydinmassan syvyyksiin. Näin ollen Na+: n ja urean siirtyminen näiden mekanismien kautta interstitiaalitiloihin luo hyperosmoottisen ympäristön ydinmateriaalin syvyyksiin. Tämän vastavirtakerroinjärjestelmän nettotulos on sekä veden että Na+: n talteenotto verenkierrossa.

siirryttäessä DCT: stä keräyskanavaan on jäljellä noin 20 prosenttia alkuperäisestä vedestä ja noin 10 prosenttia natriumista. Jos muuta veden takaisinimeytymismekanismia ei olisi, virtsaa syntyisi noin 20-25 litraa. Mietihän nyt, mitä viereisissä hiussuonissa, vasa rectassa, tapahtuu. Ne ottavat talteen sekä liuenneita että vettä nopeudella, joka säilyttää vastavirtakerroinjärjestelmän. Yleensä veri virtaa hitaasti hiussuonissa, jotta ravinteiden ja jätteiden vaihtoon jää aikaa. Erityisesti vasa rectassa tämä virtausnopeus on tärkeä kahdesta muusta syystä. Virtauksen on oltava hidasta, jotta verisolut menettävät ja saavat takaisin vettä krenatoitumatta tai halkeamatta. Toiseksi nopea virtaus poistaisi liikaa Na+ : ta ja ureaa, mikä tuhoaisi osmolaarisen gradientin, joka on tarpeen liuosten ja veden talteenotolle. Virtaamalla hitaasti vastavirtamekanismin säilyttämiseksi Vasa rectan laskeutuessa Na+ ja urea pääsevät vapaasti kapillaariin, kun taas vesi lähtee vapaasti; noustessaan Na+ ja urea erittyvät ympäröivään ytimeen, kun taas vesi palautuu ja poistuu.

munuaisten ytimen pitoisuusgradientti on pintapuolisesti matala osmolaarisuus ja syvimmillään korkea osmolaarisuus. Munuaiset ovat kuluttaneet suuren määrän soluenergiaa luodakseen tämän gradientin, mutta mitä nefronit tekevät tällä gradientillä? Hormonien läsnä ollessa munuainen pystyy konsentroimaan suodoksen 20 kertaa konsentroituneemmaksi kuin glomeruliplasma ja PCT-suodos.

suodoksen konsentrointi tapahtuu DCT: ssä ja keräyskanavissa. Muista, että DCT-ja keräyskanavat on vuorattu yksinkertaisella kuboidisella epiteelillä, jossa on aldosteronin ja ADH: n reseptorit. Soluliuokset liikkuvat DCT-solujen ja keräyskanavien solukalvojen poikki, joissa on kaksi erillistä solutyyppiä, pääsolut ja interkaloidut solut. Pääsolulla on kanavat natriumin ja kaliumin talteenottoon tai häviämiseen. Interkaloitu solu erittää tai absorboi happoa tai bikarbonaattia. Kuten muissakin nefronin osissa, näiden solujen kalvoissa on esillä joukko mikromakiineja (pumppuja ja kanavia).

virtsan tilavuuden säätely ja osmolariteetti ovat keräyskanavien tärkeimpiä tehtäviä. Vaihtelemalla talteen otettavan veden määrää keräyskanavilla on suuri merkitys elimistön normaalin osmolaarisuuden ylläpitämisessä. Jos veri muuttuu hyperosmoottiseksi, keräyskanavat ottavat talteen enemmän vettä veren laimentamiseksi; jos veri muuttuu hyposmoottiseksi, keräyskanavat saavat vähemmän vettä, mikä johtaa veren konsentraatioon. Toinen tapa sanoa tämä on: jos plasman osmolaarisuus nousee, otetaan enemmän vettä talteen ja virtsan tilavuus pienenee; jos plasman osmolaarisuus vähenee, otetaan vähemmän vettä talteen ja virtsan tilavuus kasvaa. Tätä toimintoa säätelee aivolisäkkeen takaosan hormoni ADH (vasopressiini). Lievässä nestehukassa plasman osmolaarisuus nousee hieman. Tämä lisääntyminen havaitaan hypotalamuksen osmoreseptoreilla, mikä stimuloi ADH: n vapautumista aivolisäkkeen takaosasta. Jos plasman osmolaarisuus vähenee hieman, tapahtuu päinvastoin.

**editorin Huomautus: Lisää kuva kuten 25.19 Mariebin 10. painoksesta ilmenee tiivistetyn ja laimean virtsan tuotanto* *

ADH: n stimuloimana keräyskanavan pääsolut lisäävät akvaporiinikanavien proteiineja apikaalisiin kalvoihinsa. Muista, että akvaporiinien avulla vesi pääsee kulkemaan kanavan luumenista lipidipitoisten, hydrofobisten solukalvojen kautta solujen läpi interstitiaalitiloihin, joissa Vasa recta ottaa veden talteen. Kun kanavat laskeutuvat ytimen läpi, niitä ympäröivä osmolariteetti kasvaa (johtuen edellä kuvatuista vastavirtamekanismeista). Jos akvaporiinivesikanavia on, vettä vedetään osmoottisesti keräyskanavasta ympäröivään interstitiaalitilaan ja peritubulaarisiin kapillaareihin. Tämä prosessi mahdollistaa talteenoton suuria määriä vettä suodos takaisin vereen, joka tuottaa enemmän keskittynyt virtsa. Jos ADH: ta erittyy vähemmän, akvaporiinikanavia lisätään vähemmän ja vettä otetaan talteen vähemmän, jolloin virtsa laimenee. Akvaporiinikanavien määrää muuttamalla talteen otetun tai menetetyn veden määrää muutetaan. Tämä puolestaan säätelee veren osmolaarisuutta, verenpainetta ja virtsan osmolaarisuutta.

**editorin Huomautus: Lisää kuva kuten 24.18 C ja 24.19 näyttääksesi akvaporin -, Na+ – kanavat ja Na+ / K+ ATPase-pumpun lisäykset DCT: lle ja CD: lle. Nämä luvut ovat McKinleyn 2.**

koska na+ pumpataan suodoksesta, vesi palautuu passiivisesti verenkiertoon; tämä verisuonten tilavuuden säilyminen on ratkaisevan tärkeää normaalin verenpaineen ylläpitämisen kannalta. Lisämunuaiskuori erittää aldosteronia vastauksena angiotensiini II: n stimulaatioon. Erittäin voimakkaana vasokonstriktorina angiotensiini II toimii välittömästi kohottaen verenpainetta. Stimuloimalla myös aldosteronin tuotantoa se tarjoaa pitkäkestoisemman mekanismin, joka tukee verenpainetta ylläpitämällä verisuonten tilavuutta (veden talteenotto).

pääasiallisissa soluissa on ADH-reseptorien lisäksi aldosteronin steroidihormonin reseptoreita. Vaikka ADH osallistuu ensisijaisesti veden talteenoton säätelyyn, aldosteroni säätelee Na+ – saantoa. Aldosteroni stimuloi pääsoluja valmistamaan luminaalisia Na + – ja K+ – kanavia sekä Na+/K+ ATPaasi-pumppuja DCT-ja keräyskanavan solujen tyvikalvolle. Kun aldosteroniteho kasvaa, suodoksesta otetaan enemmän Na+: aa ja vesi seuraa na+: aa passiivisesti. Na+: n liike ulos keräyskanavan lumenista luo negatiivisen varauksen, joka edistää lumenin cl– Outin liikettä interstitiaalitilaan parasolureittiä pitkin tiukoissa liitoksissa. Peritubulaariset hiussuonet (eli vasa recta) vastaanottavat liuokset ja veden palauttaen ne verenkiertoon. Kun pumppu palauttaa NA+: n elimistölle, se pumppaa myös K+: n suodokseen, koska pumppu siirtää K+: n vastakkaiseen suuntaan.