Evaluating inclusive fitness

taustaa tälle erikoiskokoelmalle

vuonna 2010 evoluutiobiologian alalla puhkesi riitaisa keskustelu kahden matemaattisen biologin, Martin Nowakin ja Corina Tarnitan, sekä tunnetun evoluutioteoreetikon ja entomologin E. O. Wilsonin, Nature-lehdessä julkaistun artikkelin johdosta . Artikkelissa kyseenalaistettiin William Hamiltonin teorian ”inclusive fitness” selittävä tehokkuus ja arvo, joka on hallitseva teoreettinen ja matemaattinen perusta vuosikymmeniä kestäneelle empiiriselle tutkimukselle sosiaalisen käyttäytymisen kehityksestä—erityisesti yhteistyöhaluisesta ja pyyteettömästä käyttäytymisestä—kaikkialla elollisessa maailmassa. Se oli erityisen polarisoiva artikkeli, koska E. O. Wilson oli aikoinaan yksi Hamiltonin teorian tärkeimmistä puolestapuhujista, joka selitti steriilien työläiskastien kehitystä hyönteisissä, ja tässä artikkelissa hän kumosi aiemman kantansa. Seurasi useita erittäin kriittisiä vastauksia, joista yhden allekirjoitti 137 evoluutiobiologian etevää teoreetikkoa ja empiristiä . Se, että tiedemiehet hylkäsivät Nowakin, Tarnitan ja Wilsonin johtopäätökset, oli itsessään osoitus siitä, mihin hermoon se osui, ja myös Hamiltonin teorian jatkuvasta keskeisyydestä sosiaalisen evoluution tutkimiselle. Mutta vaikka kirjoituksen julkaisemisen jälkeiset vuodet ovat todistaneet useita vastatoimia ja vastatoimia, joilla erimielisyyksiä on yritetty ratkaista, lopullista yksimielisyyttä ei ole vielä syntynyt . Tämän kokoelman ensimmäinen tehtävä on esitellä erilaisia tulkintoja, arviointeja ja käyttöjä osallistavasta soveltuvuudesta sen jälkeen, ja siten edetä kohti parempaa ymmärrystä tämän teorian roolista erilaisissa tutkimusaloissa sekä biotieteissä että sen ulkopuolella. Tavoitteenamme on käyttää viimeaikaisia keskusteluja inclusive fitness ei vain tuoda esiin mielenkiintoisia eroja käyttötarkoitusten teorian, mutta myös tutkia filosofisia kysymyksiä, jotka se on herättänyt Kausaliteetti tutkimuksessa sosiaalisen evoluution, ja jopa luonteesta käyttäytymistä yleensä eri lajien.

teemakokoelma

Tämä kokoelma alkoi monitieteisenä konferenssina, jossa käsiteltiin erimielisyyksiä Hamiltonin työn tulkinnasta ja nykytilasta, ja monet kirjoituksista ovat tulleet kyseisen konferenssin osallistujilta. Havaitsimme nopeasti, että esiin nostetut kysymykset koskivat luonteeltaan monia eri tieteenaloja ja erikoistumisaloja biologisissa tieteissä, mutta myös aloja, jotka hyödyntävät biotieteiden teoreettisia resursseja, kuten kehittymässä olevia evolutionaarisia yhteiskuntatieteitä, antropologiaa ja filosofiaa. Tämä tieteidenvälinen ulottuvuus on suurelta osin sen ansiota, että sosiaalisen evoluution teorioiden soveltaminen soluista ihmisiin on edistynyt yhä enemmän, ja että evoluutioperiaatteiden yleisyyttä koskevat kysymykset ovat yhä kiireellisempiä. Tästä syystä kokoelma sisältää artikkeleita matemaattisen biologian, käyttäytymisekologian, antropologian ja lääketieteen tutkijoilta tieteenfilosofiaan ja jopa eettiseen teoriaan. Sen lähtökohtana on siis usko, että kaikkien yhteiskunnallisen käyttäytymisen selittämistä koskevien keskustelujen herättämien tärkeiden kysymysten käsitteleminen edellyttää biologian eri osa-alueiden lisäksi myös filosofian ja yhteiskuntatieteiden panosta.

yhteistyö ja altruismi—ja ylipäätään sosiaalinen käyttäytyminen—määritellään evoluutiobiologiassa kustannus-hyötykäsitteiden mukaan, erityisesti vuorovaikutuksessa olevien eliöiden toimintakyvylle aiheutuvien kustannusten ja hyötyjen mukaan. Käyttäytymisen kuntovaikutukset ovat ilmeisiä ja mitattavissa toimijoiden ja vastaanottajien vuorovaikutusten kautta. Erityisesti pyyteetön käyttäytyminen on hyödyllisesti määritelty käytökseksi, jossa toimija maksaa kustannukset suorasta, elinikäisestä nettokyvystään ja vastaanottaja hyötyy suorasta, elinikäisestä nettokyvystään . Tärkeitä kysymyksiä on tietenkin edelleen siitä, miten määritellään ja mitataan kuntoilulle koituvia kustannuksia ja hyötyjä, ja siitä, pidetäänkö niitä parhaiten ominaisuuksina, joita voidaan mitata yksittäisissä organismeissa vai pikemminkin populaatioiden tai geenien tasolla, mutta nämä käsitteet kuitenkin määrittelevät sosiaalisen käyttäytymisen luonteen ja niiden esittämät pulmat . Olemassaolo ja ylläpito ilmeisesti kalliita muotoja auttaa käyttäytymistä oli tietenkin jotain, että Darwin ymmällään yli, ja pitkään, se pysyi huonosti ymmärretty, kunnes William Hamilton tunnustamista merkitystä relatedness välillä näyttelijä ja vastaanottaja ja hänen matemaattinen formalisointi tämän käsityksen Hamilton sääntö.

kuten Hamilton huomasi, biologisen altruismin selittäminen vaati joidenkin evoluutioteorian peruskäsitteiden uudelleen tutkimista, tärkeimpänä itse yksilöllisen Fitnessin käsitteen. Viimeaikaiset keskustelut Nowak et al.myös kritiikki on osoittanut tämän. Väitellessään Hamiltonin säännöstä, inklusiivisen Fitnessin käsitteestä ja kin-valinnan evoluutioprosessista, väittelyssä on sivuttu myös evoluutioteorian yleisimpiä puolia. Kuten jäljempänä olevissa artikkeleissa osoitetaan, Hamiltonin työssä pohditaan, miten me käsitämme kunnon ja sen mittaamisen; miten tutkijat lähestyvät teorian ja empiirisen havainnoinnin välistä metodologista vuorovaikutusta; ja miten muodolliset, matemaattiset työkalut orientoivat empiiristä tutkimusta ja jopa muokkaavat käsitystämme evoluutiosta dynaamisena prosessina. Lisäksi, kiitos sen, että nämä keskustelut saivat alkunsa altruismin aiheesta, ne ovat jälleen nostaneet etualalle kysymyksen siitä, mitä sosiaalisen käyttäytymisen evolutionaarinen tutkimus voi edistää selitystämme ihmisen käyttäytymisessä ilmenevistä kyvyistä ja motiiveista ja erityisesti altruismin eettisestä ja uskonnollisesta arvottamisesta.

yhteenvetotiedot

tämän kokoelman artikkelit käsittelevät yhdessä kolmea avainkysymystä ja ne on järjestetty sen mukaisesti. Ensimmäinen kysymys, kuten jo todettiin, on yksinkertaisesti se, miten voidaan parhaiten ymmärtää Hamiltonin säännön puolustajien ja kriitikoiden väliset erimielisyydet ja käsite ”osallistava kunto”.

tämän kysymyksen käsittelemiseksi ja koko keskustelun tiivistämiseksi meillä on Jonathan Birchin tiukka analyysi.

filosofit Samir Okasha ja Johannes Martens esittävät lisäanalyysin Hamiltonin hallintoa koskevissa väittelyissä esiin nousseesta kysymyksestä, nimittäin siitä, antaako se käsityksen yhteiskunnallisen evoluution syistä ja miten. Heidän artikkelinsa pyrkii viemään keskustelua eteenpäin tutkimalla ja vastaamalla inklusiivisen Fitnessin arvostelijoille, jotka väittävät, että Hamiltonin sääntö ei kuvaa eikä voi onnistuneesti kuvata syitä erilaisiin sosiaalisen kanssakäymisen kuvioihin.

toinen kysymys seuraa riittävää vastausta ensimmäiseen, ja näin nämä keskustelut auttavat meitä ymmärtämään teoreettisen mallintamisen ja matemaattisen tutkimuksen sekä reaalimaailman eliöitä koskevan empiirisen työn suhdetta evoluutiobiologiassa. Ymmärtävätkö esimerkiksi empiristit, teoreetikot ja matemaatikot Hamiltonin säännön ja inklusiivisen Fitnessin käsitteen selittäviä työkaluja ja käyttävätkö ne niitä eri tavalla? Tämän alan kysymykset ovat ratkaisevia, sillä Hamiltonin työn asemasta yhteiskunnallisen evoluution nykyaikaisessa tutkimuksessa käytävän keskustelun edistäminen edellyttää teoreettisen mallintamisen ja elävien järjestelmien havainnoinnin ja mittaamisen välisen vuorovaikutuksen ymmärtämistä—ja päinvastoin. Tämän kysymyksen ratkaisemiseksi meillä on useita erityisiä tutkimuksia, jotka osoittavat arvioita sukulaisuudesta, osallistavasta kunnosta ja Hamiltonin säännöstä. Jokainen näistä artikkeleista valaisee sitä, miten keskustelu Hamiltonin teoriasta on vaikuttanut ymmärrykseemme yhteistyöhaluisen ja pyyteettömän käyttäytymisen luonteesta ja laajuudesta eri lajien ja biologisen organisaation tasoilla.

Davies & Gardner väittää, että Hamiltonin oivalluksia suhteellisuuden tärkeydestä tukevat todisteet yksiavioisuuden roolista yhteiskunnissa, joissa kallis auttaminen kehittyy onnistuneesti.

Marta Bertolason ja Anna Maria Dielin artikkelissa pohditaan inklusiivisen kunnon rajoituksia ja monitasoisen lähestymistavan tarvetta syövän evolutiivisen dynamiikan ymmärtämiseksi. Heidän artikkelinsa näyttää kyseenalaistavan inklusiivisen kelpoisuuden yleisyyden suhteessa järjestelmiin, joita sen termeissä ei tunnu parhaiten ajateltavan .

Dieter Lukas ja Tim Clutton-Brock tutkivat tyypillisten suhteellisuuteen vetoavien selitysten ohella ilmaston roolia yhteistoiminnallisen kasvatuksen kehityksessä. Kirjoittaneet empiristit työskentelevät osuuskunnan jalostus, tämä artikkeli pyrkii korostamaan, että relatedness voi olla yksi monista muista tekijöistä, joita tarvitaan kallista auttaa menestyksekkäästi kehittyä . Näin he kyseenalaistavat sukulaisuuden ensisijaisuuden kalliiden auttamismuotojen kehityksen ainesosana.

Cooney et al.’s artikkeli tutkii ainutlaatuinen ja haastava tapaus näennäinen altruismi suunnattu tunkeilijoita ja se ammentaa opetuksia, mitä tämä tarkoittaa biologisia tulkintoja altruismi.

Jussi Lehtonen ja Lisa Schwartz analysoivat yksilövalinnan, suku-valinnan ja ryhmävalinnan vastaavuutta sukupuolisuhteen evoluutiomalleille. Heidän artikkelissaan tutkitaan myös sitä, miten teoreetikot valitsevat eri tasojen välillä, joilla he kuvailevat evoluutiodynamiikkaa, kun ne näyttävät tuottavan identtisiä tuloksia .

Josephine Brask et al. tarjoa esimerkki ei-kin-yhteistyöstä ihmisten ulkopuolella. Vaikka nämä havainnot eivät ole esimerkki altruismista, ne voivat myös tukea kritiikkiä siitä, että kallisarvoiset yhteistyömuodot voivat kehittyä ilman suhteellisuutta .

lopuksi kysymme, mitä vaikutuksia näillä osallistavaa kuntoa koskevilla keskusteluilla on ihmisten käyttäytymisen selittämiseen ja epäitsekkyyteen kannustavien eettisten arvojen luonteen pohtimiseen. Tämän kysymyksen ratkaisemiseksi kokoamme yhteen hyvin erilaisia lähestymistapoja etiikkaan ja ihmisen käyttäytymiseen filosofian, biologian ja evolutionaarisen yhteiskuntatieteen aloilla.

Thomas ym.’s artikla tarjoaa todisteita, jotka tukevat arvo osallistava soveltuvuus ymmärtää ihmisen käyttäytymistä.

Sibly & Curnowin artikkeli tarjoaa teoreettisen viitekehyksen Hamiltonin sääntöön perustuvan geneettisen osuuden ymmärtämiselle altruistiseen käyttäytymiseen, ja he arvioivat tätä viitekehystä suhteessa empiiriseen työhön.

Darragh Hare, Bernd Blossey ja H. Kern Reeve yrittävät selittää, miten altruistinen kunnioitus muiden lajien hyvinvointia kohtaan voisi kehittyä—tapaus, jonka usein ajatellaan vaativan biologisten evoluutioperiaatteiden hylkäämistä ja kulttuurievoluution teorioiden omaksumista. Heidän artikkelinsa mukaan inklusiivinen fitness voi olla hyödyllinen normatiivisen eettisen teorian kysymyksissä lajien moraalisesta tilasta .

William Fitzpatrick väittää Haren, Blosseyn ja Reeven edustamia lähestymistapoja vastaan. Hän väittää, että evoluutioteorian sovellettavuus altruististen arvojen arviointiin ja oikeutukseen on rajallinen, ja siten voi olla myös rajoja sille, miten evolutiiviset lähestymistavat voivat auttaa meitä ymmärtämään ihmisen altruismin luonnetta .

poikkitieteellinen lähestymistapa

on vielä esitettävä muutamia huomioita sen poikkitieteellisestä luonteesta, mikä alkoi ja saattaa yhä vaikuttaa puhtaasti paikalliselta keskustelulta työntekijöiden steriiliydestä hyönteisyhteiskunnissa. Syynä siihen, että Hamiltonin työstä käydyillä viimeaikaisilla väittelyillä on laajempi resonanssi evoluutiobiologian ulkopuolella, on nyt varsin valtavirran oivallus siitä, että sosiaalinen dynamiikka ja keskinäiset riippuvuudet ovat kaikkialla elävän maailman koostumuksessa. Sosiaaliset hyönteiset ovat mikrokosmos yleisemmästä yhteistyön ja konfliktien dynamiikasta, jotka näyttelevät itseään kaikilla biologisen organisaation tasoilla, kaikissa sukulinjoissa (mukaan lukien meidän) ja kaikilla evolutionaarisen ajan asteikoilla. Sosiaalisen evoluution periaatteet ovat valmiita selittämään paitsi havaittavien eliöiden välisiä nykyisiä vuorovaikutuksia myös niin sanottuja ”suuria siirtymiä”, joiden kautta ne rakenteet, jotka nyt tyypillisesti määrittelevät kokonaisia eliöitä ja niiden järjestäytymisasteita, syntyivät. Tämä piirre biologisten järjestelmien perustuslaissa ja niiden kehityksessä on niiden tapojen taustalla, joilla yhteistyö-ja kilpailumalleilla on merkitystä koko akatemiassa, filosofiassa ja myös humanistisissa tieteissä . Soluista hyönteisiin, mangusteihin ja ihmisiin yhteiskuntatieteen kehitys näyttää tarjoavan yhdistävän sateenvarjon sen tutkimiseen, mitä elolliset ovat, mitä ne tekevät ja mitä laajempia vaikutuksia elämän tieteellisellä ymmärtämyksellä on omaan käsitykseemme itsestämme, ihmisyydestämme ja sosiaalisista ja moraalisista tavoitteistamme.

näiden viimeaikaisten keskustelujen aihe ja niissä esitetyt kysymykset soveltuvat siten monialaiseen lähestymistapaan. Mutta toinen syy laajempaan kurinpitopiiriin, jota he käsittelevät, on se, että nämä keskustelut herättävät filosofisia kysymyksiä. Sallikaa minun sanoa muutama asia tarkentaakseni, mitä tässä tarkoitetaan ”filosofisella”. Kun pohdinta nimitetään ”filosofiseksi”, tavoitteena ei ole vaatia kurinpidollista alueellisuutta, hegemoniaa tai fundamentaliteettia—asettaa filosofia akateemisen siirtokunnan hallitsevaksi ”kuningattareksi”. Se ei myöskään tarkoita sitä, etteivätkö kysymykset olisi vastaamattomia tai pelkästään kiinnostavaa ajateltavaa, kun istutaan mukavasti nojatuolissa. Sen sijaan on väitettävä päinvastaista, nimittäin sitä, että kysymykset siitä, mitä teoriat tekevät hyväksemme, niiden rajoituksista ja mahdollisuuksista, ovat perustavanlaatuisia, mutta eivät välttämättä täysin ratkaistuja tiettyjen tutkimusten avulla. Ne ovat usein sen rajoilla, mitä tällä hetkellä tiedämme ja ymmärrämme. Ne johtavat siten alueelle, jota ei hallitse mikään yksi kuri ja joka venyttää minkä tahansa erikoislähestymistavan perspektiiviä. Hamiltonin selityksen arviointi altruismista ja sen yleisyydestä ja laajemmasta merkityksestä on tällainen ongelma. Se edellyttää tieteiden ja erikoisalojen tulla kosketuksiin ja päällekkäisyyksiä, ja kysyä kysymyksiä peruskäsitteitä ja menetelmiä. Tämä ’filosofisen’ merkitys liittyy eri menetelmien, käsitteiden ja kysymysten yhteensopivuuteen. Se tulee esiin, kun meidän on suunnattava tiettyjen järjestelmien tutkimuksen välillä kohti yleisiä periaatteita, jotka kuvaavat monimutkaista prosessia, kuten evoluutiota, ja sen tuotteiden monimutkaista, monitasoista luonnetta. Lopuksi, se liittyy siihen, mitä syntyy, kun tiettyjen erikoisalojen työ on ommeltu yhteen ”isommaksi kuvaksi”.

näissä keskusteluissa on muitakin kysymyksiä, jotka ovat filosofisia toisessa mielessä, ja tämä johtuu siitä, että ne ovat keskittyneet altruismin aiheeseen. Jo Darwinin teoksissa käyttäytymistavat, jotka näyttäytyivät kalliina näyttelijöille ja hyödyllisinä vastaanottajille, olivat tärkeitä sekä niiden yleisen ymmärrettävyyden kannalta luonnonvalinnan dynamiikassa, mutta myös siksi, että altruismin evoluution aihe lupasi tarjota naturalistisen perustan niiden eettisten motiivien, eettisten tunteiden ja normatiivisten eettisten tuomioiden ymmärtämiselle, jotka muodostavat ihmisen eettisen elämän ja käytännöllisen päättelyn ytimen. Käytän termiä ”naturalistinen” tässä löyhässä merkityksessä tarkoittaakseni, että nämä ihmisen psykologian, kognition ja käyttäytymisen näkökohdat on tehty mahdolliseksi ja otettu käyttöön, niin sanotusti, samoilla prosesseilla, jotka ovat luoneet muiden kehittyneiden eläinten psykologiset ja käyttäytymistaipumukset. Naturalistinen tarkoittaa siis tässä tapaa, jolla ihmisen käyttäytymistä ja ihmisen eettistä elämää halutaan ymmärtää samojen prosessien kautta, jotka muokkaavat sosiaalista käyttäytymistä elollisessa maailmassa yleisemminkin. Sosiaalisen evoluution teorian viitekehys näyttää mahdollistavan vahvat väitteet ihmisen sosiaalisen käyttäytymisen selitysten ja muiden eläinten käyttäytymisen taustalla olevasta ykseydestä. Siksi kokoelma päättyy artikkeleihin, jotka käsittelevät ihmisten yhteistyötä ja etiikkaa.

viimeaikaiset keskustelut altruismista ja täällä julkaistut lehdet osoittavat, että tieteellinen kiinnostus ihmisen altruismin mahdollisuuteen ja laajuuteen vaikuttaa kaikenlaisiin ”tieteen ulkopuolisiin” moraalisiin ja poliittisiin päämääriin, joissa monilla todellakin on syviä ”tieteen ulkopuolisia” intressejä, kuten säilyttämiseen liittyviä intressejä, joita käsitellään Darragh Hare et al-kirjassa. Nämä moraaliset ja poliittiset kysymykset ovat tuskin etualalla niissä teknisissä ja muodollisissa kysymyksissä, jotka ovat inklusiivisen kelpoisuuden eri arviointien ytimessä, mutta ne ovat osa sitä kulttuuriympäristöä, jossa ne tapahtuvat, ja ne ovat kiistatta osa sitä, miksi altruismia koskevat keskustelut herättävät niin suurta kiinnostusta ja synnyttävät tällaisia ristiriitoja. Koska sosiaalisen evoluution tutkimus on näytellyt sen kaaren ’debunkerin’ roolia, joka on paljastanut altruismin olevan naamioitu itsekkyyden muoto, joka voi kehittyä vain sukulaisten keskuudessa—missä on vielä geneettistä ’oman edun tavoittelua’ pelissä-se on seisonut kiusallisessa jännitteessä, jolla on tieteen ulkopuolisia tavoitteita, jotka vaativat altruismin laajentamista yhä suuremmille sfääreille. Altruismin biologinen tutkimus on vähintäänkin osoittanut, että kalliin auttamisen muodot voivat kehittyä, ja on luultavasti pelkkä semanttinen kysymys pohtia, ovatko nämä käyttäytymistavat ”todella” itsekkäitä. Hamiltonin työn perintö on kuitenkin sidottu altruismin käsitykseen, joka pitää sitä optimaalisena yksilöllisenä adaptiivisena strategiana tietyissä yhteiskunnallisissa yhteyksissä, ja siten biologisen oman edun tavoittelun käsitykseen, joka on jossain määrin jännittynyt moraalisiin projekteihimme ja itseymmärrykseemme. Kun esimerkiksi yhteiskunnallista oikeudenmukaisuutta, luonnonsuojelua ja ympäristönsuojelua koskevissa keskusteluissa painotetaan moraalisia kysymyksiä, meidän on työnnettävä sitä, mitä biologiset teoriat näyttävät kertovan oman edun tavoittelusta ja altruismin rajoista, kysymykset paitsi altruismin mahdollisuudesta luonnossa myös sen arvosta ja merkityksestä tulevat entistä painavammiksi. Tämä kokoelma on jälleen yksi askel tämän arvokkaan keskustelun jatkamiseksi siitä, miten ja onko altruismi mahdollista luonnossa.

tietojen saatavuus

tässä artikkelissa ei ole lisätietoja.

kilpailevat intressit

julistan, ettei minulla ole kilpailevia intressejä.

Rahoitus

tähän erikoiskeräykseen johtaneen konferenssin rahoitti Templeton World Charity Foundation (TWCF).

kuittaukset

keräys mahdollistui osittain Cambridgen yliopistossa toukokuussa 2016 pidetyn konferenssin tuloksena. Kiitän erityisesti Antonio Rodriguesia avusta konferenssin järjestämisessä. Haluan myös kiittää niitä, jotka joko osallistuivat tähän konferenssiin tai joiden puheenvuorot esitettiin erityisesti tätä keräystä varten.: Jonathan Birch, Ruth Mace, William Fitzpatrick, Marta Bertolaso, Andy Gardner, Dieter Lukas ja Tim Clutton-Brock.

alaviitteet

panos ”Inclusive Fitness” – erikoiskokoelmaan.

© 2019 tekijät.

Royal Societyn julkaisema Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, joka sallii rajoittamattoman käytön edellyttäen, että alkuperäinen tekijä ja lähde hyvitetään.

  • Nowak MA, Tarnita CE, Wilson EO. 2010sosiaalisuuden kehitys. Nature 466, 1057-1062. (doi: 10.1038/nature09205) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Abbot Pet al.. 2011Inclusive fitness theory and eusociality. Nature 471, E1-E4; tekijän vastaus E9-E10. (doi: 10.1038/nature09831) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
    Allen B, Nowak MA. 2016 ei ole osallistavaa kuntoa yksilön tasolla. Käyttäydy. Ecol. 12, 122-128. (doi: 10.1016 / j.cobeha.2016.10.002) Google Scholar
  • Allen B, Nowak MA, Wilson EO. 2013limiitit inclusive fitness. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110, 20 135-20 139. (doi: 10.1073 / pnas.1317588110) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J, Okasha S. 2015kin valinta ja sen kriitikot. BioScience 65, 22-32. (doi: 10.1093/biosci/biu196) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Wilson Eo, Nowak MA. 2014luonnonvalinta ohjaa muurahaisten elinkaarien kehitystä. Proc. Natl Acad. Sci. USA 111, 12 585-12 590. (doi: 10.1073 / pnas.1405550111) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Akçay E, Van Cleve J. 2016 there is no fitness but fitness, and the line is its bearer. Phil. Trans. R. Soc. B 371, 20150085. (doi:10.1098/rstb.2015.0085) Link, ISI, Google Scholar
  • Gardner A. 2009Adaptation as organisation design. Biol. Lett. 5, 861. (doi: 10.1098 / rsbl.2009.0674) Link, ISI, Google Scholar
  • West SA, Gardner A. 2013adaptation and inclusive fitness. Kurr. Biol. 23, R577-R584. (doi: 10.1016/J. cub.2013.05.031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • West SA, Griffin AS, Gardner A. 2007sosiaalinen semantiikka: altruismi, yhteistyö, mutualismi, vahva vastavuoroisuus ja ryhmävalinta. J. Evol. Biol. 20, 415-432. (doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017 The philosophy of social evolution. Oxford, Iso-Britannia: Oxford University Press. Crossref, Google Scholar
  • Woodford P. 2019the monet merkitykset ’kustannus’ ja ’hyöty’: biologinen altruismi, biologinen agency, and the identification of social behaviors. Biol. Filos. 34, 4. (doi: 10.1007 / s10539-018-9667-6) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017the inclusive fitness Policy: finding a way forward. R. Soc. avaa sci. 4, 170335. (doi: 10.1098 / rsos.170335) Link, ISI, Google Scholar
  • Okasha S, Martens J. 2016 Hamiltonin säännön Kausaalinen merkitys. R. Soc. avaa sci. 3, 160037. (doi: 10.1098 / rsos.160037) Link, ISI, Google Scholar
  • Davies NG, Gardner A. 2018monogamy promotes altruistic sterility in insect societies. R. Soc. avaa sci. 5, 172190. (doi: 10.1098 / rsos.172190) Link, ISI, Google Scholar
  • Bertolaso M, Dieli AM. 2017Cancer ja solujen välinen yhteistyö. R. Soc. avaa sci. 4, 170470. (doi: 10.1098 / rsos.170470) Link, ISI, Google Scholar
  • Lukas D, Clutton-Brock T. 2017climate and the distribution of cooperative breeding in mammals. R. Soc. avaa sci. 4, 160897. (doi: 10.1098 / rsos.160897) Link, ISI, Google Scholar
  • Cooney F, Vitikainen EIK, Marshall HH, Rooyen WV, Smith RL, Cant MA, Goodey N. 2016Lack of aggression and apparent altruism towards intruders in a primitive termite. R. Soc. avaa sci. 3, 160682. (doi: 10.1098 / rsos.160682) Link, ISI, Google Scholar
  • Lehtonen J, Schwanz LE. 2018Mate rajoitus ja sukupuoli suhde evoluutio. R. Soc. avaa sci. 5, 171135. (doi: 10.1098 / rsos.171135) Link, ISI, Google Scholar
  • Brask JBet al.2019 non-kin-yhteistyön Evolution: sosiaalinen Lajitelma osuuskunnan fenotyypin mukaan guppiesissa. R. Soc. avaa sci. 6, 181493. (doi: 10.1098 / rsos.181493) Link, ISI, Google Scholar
  • Thomas MG, Ji T, Wu J, he QQ, Tao Y, Mace R. 2018kinship taustalla kallis yhteistyö Mosuon kylissä. R. Soc. avaa sci. 5, 171535. (doi: 10.1098 / rsos.171535) Link, ISI, Google Scholar
  • Sibly RM, Curnow RN. 2017 altruismin ja itsekkyyden väliset geneettiset polymorfismit lähellä Hamiltonin kynnystä rb = c. R. Soc. avaa sci. 4, 160649. (doi: 10.1098 / rsos.160649) Link, ISI, Google Scholar
  • Hare D, Blossey B, Reeve HK. 2018value of species and the evolution of conservation ethics. R. Soc. avaa sci. 5, 181038. (doi: 10.1098 / rsos.181038) Link, ISI, Google Scholar
  • FitzPatrick WJ. 2017ihmisen altruismi, evoluutio ja moraalifilosofia. R. Soc. avaa sci. 4, 170441. (doi: 10.1098 / rsos.170441) Link, ISI, Google Scholar

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.