Samettimadot ovat segmentoituneita eläimiä, joilla on litistynyt lieriömäinen runko ja rivistö rakentamattomia ruumiinlisäkkeitä, joita kutsutaan onkopodeiksi tai lobopodeiksi (epävirallisesti: tynkäjalat). Eläimet kasvavat 0,5-20 cm (.2-8 tuumaa), joiden keskiarvo on noin 5 cm (2 tuumaa), ja on välillä 13 ja 43 paria jalat. Niiden iho koostuu lukuisista hienoista poikittaisista renkaista ja on usein huomaamattoman värinen oranssi, punainen tai ruskea, mutta joskus myös kirkkaan vihreä, sininen, kulta tai valkoinen, ja toisinaan kuviollinen muilla väreillä. Segmentointi on ulospäin huomaamaton, ja tunnistettavissa jalkojen parien säännöllisistä väleistä ja ihon huokosten, erittymiselinten ja hermosolujen pitoisuuksien säännöllisestä järjestelystä. Yksittäiset ruumiinosat ovat paljolti erittelemättömiä; pääkin kehittyy vain hieman eri tavalla kuin vatsan osa. Segmentaatiota määrittää ilmeisesti sama geeni kuin muillakin eläinryhmillä, ja se aktivoituu kussakin tapauksessa alkionkehityksen aikana kunkin segmentin takarajalla ja tynkäjalkojen kasvuvyöhykkeellä. Vaikka onychophorans kuuluvat protostome ryhmä, niiden varhainen kehitys on deuterostome liikerata, (suu ja peräaukko muodostavat erikseen); tämä liikerata on piilossa melko kehittyneitä prosesseja, jotka tapahtuvat varhaisessa kehityksessä.
appendagesedit
samettimadoille tunnusomaiset tynkäjalat ovat kartiomaisia, roikkuvia ruumiinlisäkkeitä, jotka ovat sisäisesti onttoja ja nivelettömiä. Vaikka jalkojen määrä voi vaihdella huomattavasti lajien välillä, niiden rakenne on periaatteessa hyvin samankaltainen. Jäykkyyttä antaa niiden nestesisällön hydrostaattinen paine, ja liike saadaan yleensä passiivisesti venyttämällä ja supistamalla eläimen koko ruumista. Jokaista jalkaa voidaan kuitenkin lyhentää ja taivuttaa myös sisäisillä lihaksilla. Nivelten puutteen vuoksi tämä taivutus voi tapahtua missä tahansa kohdassa jalan sivuilla. Joillakin lajeilla jalkojen sisällä on kaksi eri elintä:
- Kruraalirauhaset sijaitsevat jalkojen hartioilla ja ulottuvat ruumiinonteloon. Ne avautuvat ulospäin kruraalipapilleissa-pienissä syylämäisissä kuhmuissa jalan vatsapuolella-ja erittävät kemiallisia lähettimateriaaleja, joita kutsutaan feromoneiksi. Heidän nimensä tulee latinan sanasta cruralis, joka tarkoittaa ”jaloista”.
- Coxal-vesikkelit ovat jalan vatsapuolella sijaitsevia pusseja, jotka voivat evertyä ja todennäköisesti palvella veden imeytymisessä. Ne kuuluvat Peripatidae-heimoon ja ovat saaneet nimensä coxasta, joka on latinan ”hipiä”tarkoittava sana.
kummassakin jalassa on sisäänvedettävät, kovetetut (sklerotisoidut) kitiinikynnet, jotka antavat takson sen tieteellinen nimi: onychophora on johdettu kreikan onyches, ”kynnet”; ja Ferein, ”kuljettaa”. Kynsien tyvessä on kolmesta kuuteen piikkistä ”tyynyä”, joilla jalka istuu lepoasennossaan ja joilla eläin kävelee sileiden alustojen päällä. Kynsiä käytetään lähinnä tukevan jalansijan saamiseen epätasaisessa maastossa. Jokainen kynsi koostuu kolmesta pinotusta elementistä, kuten venäläisistä pesänukeista. Uloin irtoaa aikana ecdysis, joka altistaa seuraavan elementin — joka on täysin muodostettu, joten ei tarvitse aikaa kovettua ennen kuin sitä käytetään. (Tämä tunnusomainen rakenne tunnistaa monet varhaiset kambrikauden fossiilit onychophoran-suvun varhaisina sivuhaaroina.) Jalkaparien lisäksi on kolme muuta ruumiinlisäkettä, jotka ovat päässä ja koostuvat kolmesta jaokkeesta:
- ensimmäisessä pään jaokkeessa on pari siroa tuntosarvea, jotka palvelevat aistihavaintoja. Ne eivät todennäköisesti vastaa suoraan Nivelkoiran tuntosarvia, vaan ehkä pikemminkin ”huuliaan” eli labrumia. Niiden tyvellä on pari yksinkertaisia silmiä, lukuun ottamatta muutamia sokeita lajeja. Näiden edessä monilla australialaisilla lajeilla on erilaisia hymykuoppia, joiden tehtävä ei ole vielä selvä. Näyttää siltä, että ainakin joillakin lajeilla nämä toimivat siittiösolupakkausten (spermatoforien) siirrossa.
- toisen pään alaosan vatsapuolella on labrum, suuaukko, jota ympäröivät herkät ”huulet”. Samettimatoilla tämä rakenne on kurkun lihaksikas seuraus, joten nimestään huolimatta se ei todennäköisesti ole homologinen Nivelkoiran labrumille ja sitä käytetään ruokintaan. Syvällä suuontelossa sijaitsevat terävät, puolikuun muotoiset ”leuat” eli alaleuat, jotka ovat voimakkaasti kovettuneet ja muistuttavat jalkojen kynsiä, joiden kanssa ne ovat sarjamuotoisia; varhaisessa kehitysvaiheessa leukalisäkkeillä on samanlainen asento ja muoto kuin myöhemmillä jaloilla. Leuat jakautuvat sisä-ja ulkoleukaluihin ja niiden kovera pinta kantaa hienoja dentikkeleitä. Ne liikkuvat taaksepäin ja eteenpäin pitkittäissuunnassa repien saaliin kappaleiksi, ilmeisesti liikuttaen toiseen suuntaan lihaksiston ja toiseen hydrostaattisen paineen avulla. Kynnet on tehty sklerotisoidusta α – kitiinistä, joka on vahvistettu fenoleilla ja kinoneilla, ja niiden koostumus on yhtenäinen-paitsi että kärjessä on suurempi kalsiumpitoisuus, mikä oletettavasti antaa suuremman lujuuden.
alaleukalehtien pinta on sileä, eikä niissä ole ornamentteja. Kynsinauhat alaleuassa (ja kynsissä) erottuvat muusta ruumiista. Siinä on sisä-ja ulkokomponentti; ulompi komponentti on vain kaksi kerrosta (kun taas kehon kynsinauhoja on neljä), ja nämä ulommat kerrokset (erityisesti sisempi epicuticle) ovat kuivuneita ja voimakkaasti ruskettuneita, mikä antaa sitkeyttä.
limanuljaska
kolmannessa pään jaokkeessa, suun vasemmalla ja oikealla puolella, on kaksi aukkoa, joiden nimenä on ”oraalinen papillae”. Näiden sisällä on pari suurta, voimakkaasti sisäisesti haarautunutta limarauhasta. Ne sijaitsevat karkeasti ruumiin keskellä ja erittävät eräänlaista maitiaisenvalkoista limaa, jota käytetään saaliin pyydystämiseen ja puolustautumiseen. Joskus yhdistävä ”slime-johdin” laajennetaan säiliöksi, joka voi puskuroida valmiiksi tuotettua limaa. Limarauhaset itsessään ovat todennäköisesti muokattuja kruraalirauhasia. Kaikki kolme rakennetta vastaavat evolutiivista alkuperää muiden segmenttien jalkapareissa.
iho ja lihakset
toisin kuin niveljalkaisilla, samettimatoilla ei ole jäykkää tukirankaa. Sen sijaan niiden nestetäytteinen ruumiinontelo toimii hydrostaattisena luurankona samaan tapaan kuin monet toisiinsa liittymättömät pehmeäruumiiset eläimet, jotka ovat lieriömäisiä, esimerkiksi Merivuokot ja erilaiset madot. Niiden puristumattoman sisäisen ruumiinesteen paine kehon seinämässä antaa jäykkyyttä, ja lihakset pystyvät toimimaan sitä vastaan. Kehon seinämä koostuu ei-soluisesta uloimmasta ihosta, cuticulasta; yhdestä orvaskeden solukerroksesta, joka muodostaa sisäisen ihon; ja tämän alapuolella, yleensä kolmesta lihaskerroksesta, jotka ovat kiinnittyneet sidekudoksiin. Kutikula on noin mikrometrin paksuinen ja hienon villan peittämä. Koostumukseltaan ja rakenteeltaan se muistuttaa niveljalkaisten kutikulaa, joka koostuu α-kitiinistä ja erilaisista proteiineista, joskaan ei sisällä kollageenia. Se voidaan jakaa ulkoiseen epikutikulaan ja sisäiseen prokutikulaan, jotka itsessään koostuvat ekso – ja endo-cuticulasta. Tämä monitasoinen rakenne on vastuussa ulomman ihon suuresta joustavuudesta, jonka ansiosta samettimato voi puristaa itsensä ahtaimpiin rakoihin. Vaikka cuticula on ulkoisesti vettä hylkivä, se ei pysty estämään vedenhukkaa hengittämällä, ja tämän seurauksena samettimadot voivat elää vain mikroilmastoissa, joissa on korkea kosteus kuivumisen välttämiseksi. Kutikulan pinnalla on runsaasti hienoja papilioita, joista suuremmissa on näkyviä villimäisiä herkkiä harjaksia. Itse käpysuomut ovat pienten suomujen peitossa, mikä antaa iholle samettisen ulkonäön (josta yleisnimi on todennäköisesti peräisin). Se tuntuu myös kuivalta sametilta kosketukseen, josta sen vettähylkivä luonne on vastuussa. Ihon muokkaus (ecdysis) tapahtuu säännöllisesti, noin 14 päivän välein, ecdysone-hormonin indusoimana. Ihon sisäpinnalla on kuusikulmainen kuvio. Jokaisessa muotissa irtonainen iho korvataan orvaskedellä, joka sijaitsee välittömästi sen alla; toisin kuin cuticula, tämä koostuu elävistä soluista. Tämän alla on paksu sidekudoskerros, joka koostuu pääasiassa kollageenikuiduista, jotka ovat joko yhdensuuntaisia tai kohtisuorassa kehon pituusakseliin nähden. Onychophoran väri syntyy useista eri pigmenteistä. Näiden pigmenttien liukoisuus on hyödyllinen diagnostinen ominaisuus: kaikissa niveljalkaisissa ja tardigradeissa kehon pigmentti liukenee etanoliin. Tämä pätee myös peripatidae-heimoon, mutta peripatopsidae-heimon ruumiin pigmentti ei liukene etanoliin.
sidekudoksessa on kolme yhtäjaksoista kerrosta erikoistumatonta sileää lihaskudosta. Suhteellisen paksu ulompi kerros koostuu rengasmaisista lihaksista ja vastaavasti tuuhea sisempi kerros pitkittäislihaksista. Niiden välissä on ohuita diagonaalilihaksia, jotka kiertyvät vartalon akselia pitkin taaksepäin ja eteenpäin spiraalina. Rengasmaisten ja diagonaalisten lihasten välissä on hienoja verisuonia, jotka sijaitsevat ihon pinnallisesti tunnistettavien poikittaisrenkaiden alapuolella ja ovat vastuussa pseudo-segmentoiduista merkeistä. Sisäisen lihaskerroksen alla sijaitsee ruumiinontelo. Poikkileikkauksessa tämä jaetaan kolmeen alueeseen niin sanotuilla dorso-vatsalihaksilla, jotka kulkevat alapinnan keskeltä yläpuolen reunoille: keskiväli ja vasemmalla ja oikealla kaksi sivualuetta, joihin kuuluvat myös jalat.
Kiertoelin
ruumiinonteloa kutsutaan ”pseudoeliksi” eli hemoeliksi. Toisin kuin varsinaisella keliaakikolla, pseudokoeeli ei ole täysin alkion mesodermin solukerroksen ympäröimä. Sukurauhasten ja jätteitä poistavan nefridian ympärille muodostuu kuitenkin keli. Kuten nimi haemocoel viittaa, ruumiinontelo on täynnä verenkaltaista nestettä, johon kaikki elimet ovat uponneet; näin ne voivat helposti saada verta kiertäviä ravintoaineita. Tämä neste on väritöntä, koska se ei sisällä pigmenttejä; tästä syystä sillä on vain rajallinen rooli hapen kuljetuksessa. Nesteessä kiertää kaksi erityyppistä verisolua (tai hemosyyttiä): ameebosyytit ja nefrosyytit. Ameebasolut toimivat todennäköisesti suojassa bakteereilta ja muilta vierasaineilta; joillakin lajeilla niillä on myös rooli lisääntymisessä. Nefrisyytit imevät itseensä toksiineja tai muuntavat ne nefridien eliminoitumiseen sopivaan muotoon. Hemocoel jakautuu vaakasuoran väliseinän eli pallean avulla kahteen osaan: perikardiaaliseen poskionteloon selkää pitkin ja periviskeraaliseen poskionteloon vatsaa pitkin. Edellinen sulkee sisäänsä putkimaisen sydämen ja jälkimmäinen muut elimet. Pallea on monin paikoin rei ’ itetty, mikä mahdollistaa nesteiden vaihdon kahden ontelon välillä. Sydän itsessään on epiteelikudoksista koostuva rengasmaisten lihasten putki, jossa on kaksi lateraalista aukkoa (ostia) segmenttiä kohden. Vaikka ei tiedetä, onko takapää avoin vai suljettu, edestä se avautuu suoraan ruumiinonteloon. Koska ei ole verisuonia, lukuun ottamatta hienoja aluksia, jotka kulkevat kehon seinämän lihaskerrosten ja antenneja toimittavien valtimoiden välillä, Tätä kutsutaan avoimeksi verenkierroksi. Pumppausmenettelyn ajoitus voidaan jakaa kahteen osaan: diastoleen ja systoleen. Diastolen aikana veri virtaa Ostian kautta perikardiaalisesta sinuksesta (sydämen sisältävä ontelo) sydämeen. Systolen alkaessa ostia sulkeutuu ja sydänlihas supistuu sisäänpäin, jolloin sydämen tilavuus pienenee. Tämä pumppaa veren sydämen etupäästä elimet sisältävään periviskeraaliseen sinukseen. Tällä tavoin eri elimet saavat ravinteita ennen kuin veri lopulta palaa pallean perforaatioiden kautta sydänpussiin. Sydämen pumppaavan toiminnan lisäksi myös kehon liikkeet vaikuttavat verenkiertoon.
RespirationEdit
hapenottokyky tapahtuu jossain määrin yksinkertaisella diffuusiolla koko kehon pinnan läpi, ja jalkojen coxal-vesikkelit ovat mahdollisesti mukana joillakin lajeilla. Kaikkein tärkeintä on kuitenkin kaasun vaihto hienojen haaroittamattomien putkien, trakeoiden, kautta, jotka vetävät happea pinnalta syvälle eri elimiin, erityisesti sydämeen. Näiden rakenteiden seinät, jotka ovat kokonaisuudessaan alle kolme mikrometriä paksuja, koostuvat vain erittäin ohuesta kalvosta, jonka läpi happi voi helposti diffuusioitua. Henkitorvet saavat alkunsa pienistä aukoista, spiraareista, jotka ovat ryhmittyneet toisiinsa ulomman ihon, Atrian, lommomaisissa syvennyksissä. Näin muodostuneita ”trakeakimppuja” on keskimäärin noin 75 kappaletta kappaletta kohti; ne kerääntyvät tiheimmin eliön selkään. Toisin kuin niveljalkaiset, samettimadot eivät pysty hallitsemaan henkitorviensa aukkoja; henkitorvet ovat aina auki, mikä aiheuttaa kuivissa oloissa huomattavan vesikadon. Vesi häviää kaksi kertaa nopeammin kuin lieroilla ja neljäkymmentä kertaa nopeammin kuin toukilla. Tästä syystä samettimadot ovat riippuvaisia elinympäristöistä, joissa on korkea ilmankosteus.
DigestionEdit
ruuansulatuskanava alkaa hieman pään takaa, suu makaa alapinnalla hieman ruumiin etuosasta. Alaleuat voivat pilkkoa saaliin mekaanisesti ja peittää sen hienoilla hampailla. Kaksi sylkirauhasta purkautuu yhteisen johtimen kautta seuraavaan ”kurkkuun”, joka muodostaa etusuolen ensimmäisen osan. Niiden tuottama sylki sisältää limaa ja hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka käynnistävät ruuansulatuksen suussa ja sen ulkopuolella. Kurkku itsessään on hyvin lihaksikas, ja se imee osittain nesteytyneen ruoan itseensä ja pumppaa sen etusuolen takaosan muodostavan ruokatorven kautta keskussuoleen. Toisin kuin etusuolessa, tämä ei ole vuorattu cuticula vaan koostuu vain yhden kerroksen epiteelikudoksesta, jossa ei ole silmiinpistävää sisennystä kuten muilla eläimillä. Keskussuoleen joutuessaan ravintohiukkaset päällystetään limapohjaisella peritrofisella kalvolla, joka suojaa suolen limakalvoa teräväreunaisten hiukkasten aiheuttamilta vaurioilta. Suolen epiteeli erittää edelleen ruoansulatusentsyymejä ja imee vapautuneet ravintoaineet itseensä, vaikka suurin osa ruoansulatuksesta on jo tapahtunut ulkoisesti tai suussa. Sulamattomat jäänteet saapuvat takasuoleen eli peräsuoleen, jota reunustaa jälleen kutikula ja joka avautuu peräaukossa, joka sijaitsee alapäässä lähellä takapäätä.
lähes jokaisessa segmentissä on pari eritteistä eli nefridia, jotka ovat peräisin keliomikudoksesta. Kukin niistä koostuu pienestä pussista, joka on yhdistetty nefridioduktiksi kutsutun liputetun johtimen kautta lähimmän nefridioporiksi kutsutun jalan juuressa olevaan aukkoon. Pussissa on erikoissoluja, joita kutsutaan podosyyteiksi, jotka helpottavat veren ultrasuodatusta hemoelomin ja nefridiumin välisessä väliseinässä. Virtsaliuoksen koostumusta muokataan nefridioduktissa ottamalla selektiivisesti talteen ravinteita ja vettä sekä eristämällä myrkkyä ja jätemateriaaleja, ennen kuin se erittyy ulkomaailmaan nefridioporen kautta. Tärkein typpipitoinen erittymistuote on veteen liukenematon virtsahappo, joka voi erittyä kiinteässä olomuodossa hyvin vähällä vedellä. Tämä niin sanottu urikotelinen erittymistapa edustaa sopeutumista elämään maalla ja siihen liittyvää tarvetta käsitellä vettä taloudellisesti. Entinen nefridiapari päässä muuttui toissijaisesti sylkirauhasiksi, kun taas toinen pari urosyksilöiden viimeisessä segmentissä toimii nykyään rauhasina, joilla ilmeisesti on osansa lisääntymisessä.
Sensaatiomedit
koko ruumis, mukaan lukien tynkäjalat, on täynnä lukuisia papilioita: warty ulokkeet reagoivat kosketukseen, jotka kantavat mechanoreceptiivinen harjakset kärjessä, joista jokainen on myös kytketty edelleen tuntohermosoluja makaa alla. Suupapilleilla, limarauhasten ulostuloilla, lienee myös jokin tehtävä aistihavainnossa. ”Huulten” eli labrumin ”sensilleinä” tunnetut aistinsolut reagoivat kemiallisiin ärsykkeisiin ja niitä kutsutaan kemoreseptoreiksi. Niitä on myös kahdessa tuntosarvessa, jotka näyttävät olevan samettimadon tärkeimmät Aistinelimet.
lukuun ottamatta muutamia (tyypillisesti maanalaisia) lajeja, yksi yksinkertaisesti rakennettu silmä (ocellus) sijaitsee jokaisen antennin takana, lateraalisesti, aivan pään alapuolella. Tämä koostuu kitiinisestä pallolinssistä, sarveiskalvosta ja verkkokalvosta ja on yhteydessä aivojen keskustaan näköhermon kautta. Verkkokalvo koostuu lukuisista pigmenttisoluista ja fotoreseptoreista; jälkimmäiset ovat helposti muunneltavia flagelloituja soluja, joiden flagellumkalvoilla on valoherkkä pigmentti pinnallaan. Onychophoran rabdomeeristen silmien arvellaan olevan homologisia niveljalkaisten mediaaniosellin kanssa; tämä viittaisi siihen, että niveljalkaisten viimeisellä yhteisellä esi-isällä saattoi olla vain meedio ocelli.Innervaatio kuitenkin osoittaa, että homologia on rajallinen: onychophoran silmät muodostavat antennin taakse, kun taas niveljalkaisilla tilanne on päinvastainen.
ReproductionEdit
molemmilla sukupuolilla on sukurauhasparit, jotka avautuvat gonodukt-nimisen kanavan kautta yleiseksi genitaaliaukoksi, gonoporeksi, joka sijaitsee takimmaisella vatsapuolella. Sekä sukurauhaset että sukurauhaset ovat peräisin todellisesta keliomikudoksesta.
naarailla molemmat munasarjat ovat yhtyneet keskeltä ja vaakasuoraan palleaan. Gonoduktin esiintyminen vaihtelee riippuen siitä, onko laji elävä vai muniva. Elävillä lajeilla jokainen ulostulokanava jakautuu solakkaan oviduktiin ja tilavaan ”kohtuun”, kohtuun, jossa alkiot kehittyvät. Yksittäinen emätin, johon molemmat uterit ovat yhteydessä, kulkee ulospäin gonopore. Munivilla lajeilla, joiden gonodukti on yhdenmukaisesti rakennettu, genitaaliaukko sijaitsee pitkän munintakoneiston, ovipositorin, kärjessä. Monien lajien naarailla on myös siittiösäiliö nimeltä receptacle seminis, johon koiraiden siittiösoluja voidaan varastoida väliaikaisesti tai pidemmäksi aikaa.
uroksilla on kaksi erillistä kivestä sekä vastaava siittiörakkula (”vesicula seminalis”) ja ulostulokanava (”vasa efferentia”). Kaksi vasa efferentiaa yhdistyvät yhteiseksi siemenjohtimeksi, siemenjohtimeksi, joka puolestaan levenee ejakulaatiokanavan kautta avautuakseen gonoporessa. Suoraan tämän vieressä tai takana on kaksi paria erityisiä rauhasia, joilla todennäköisesti on jokin ylimääräinen lisääntymistoiminto; takimmaisia rauhasia kutsutaan myös anaalirauhasiksi. Peniksen kaltaista rakennetta on toistaiseksi löydetty vain ”Paraperipatus” – suvun koirailla, mutta sitä ei ole vielä havaittu toiminnassa.
on olemassa erilaisia pariutumismenetelmiä: Joillakin lajeilla koiraat tallettavat spermatoforiaan suoraan naaraan sukupuolielimen aukkoon, kun taas toiset tallettavat sitä naaraan kehoon, jossa kynsinauha romahtaa ja siittiösolut pääsevät siirtymään naaraaseen. On myös australialaisia lajeja, joissa koiras asettaa spermatoforinsa päälaelle, joka sitten painetaan naaraan sukuelimiä vasten. Näillä lajeilla päässä on taidokkaita rakenteita, kuten piikkejä, piikkejä, onttoja stylettejä, kuoppia ja painaumia, joiden tarkoituksena on joko pitää siittiö kiinni ja / tai avustaa siittiösiirrossa naaraaseen. Useimpien lajien koiraat erittävät feromonia myös jalkojen alapinnan rauhasista naaraiden houkuttelemiseksi.