a populaatio kuvaa saman lajin yksilöiden ryhmää, joka elää tietyllä alueella tiettynä aikana. Biologeja kiinnostavia populaatioiden ominaisuuksia ovat muun muassa väestötiheys , syntyvyys ja kuolleisuus . Jos on maahanmuuttoa väestöön tai maastamuuttoa sieltä pois, niin myös maahanmuutto – ja maastamuuttoaste kiinnostavat. Yhdessä nämä populaatioparametrit eli ominaispiirteet kuvaavat sitä, miten väestötiheys muuttuu ajan myötä. Väestökehityksen kohteena ovat tavat, joilla väestötiheydet vaihtelevat—kasvavat, laskevat tai molemmat ajan myötä.

Populaatiotiheys mittaa yksilömäärää pinta-alayksikköä kohti, esimerkiksi hirvieläinten määrää neliökilometrillä. Vaikka tämä on teoriassa suoraviivaista, populaatiotiheyksien määrittäminen monille lajeille voi olla käytännössä haastavaa.

Populaatiotiheyden mittaaminen

yksi tapa mitata populaatiotiheyttä on yksinkertaisesti laskea kaikki yksilöt. Tämä voi kuitenkin olla työlästä. Vaihtoehtoisesti voidaan usein saada hyviä arvioita väestötiheydestä quadrat-menetelmällä. Quadrat-menetelmässä tietyn lajin kaikki yksilöt lasketaan johonkin kokonaispinta-alan osajoukkoon. Sitten sitä dataa käytetään sen selvittämiseen, mikä koko elinympäristön yksilömäärän pitäisi olla.

quadrat-menetelmä soveltuu erityisesti elinympäristön melko tasaisesti jakautuneiden lajien populaatiotiheyksien mittaamiseen. Sitä on käytetty esimerkiksi maalajien, kuten sukkulamatojen, populaatiotiheyden määrittämiseen. Sitä käytetään yleisesti myös kasvien populaatiotiheyden mittaamiseen.

liikkuvampien eliöiden osalta voidaan käyttää talteenottomenetelmää. Tällä tekniikalla useita yksilöitä vangitaan, merkitään ja vapautetaan. Kun jonkin aikaa on kulunut tarpeeksi aikaa populaation sekoittumiseen, toinen joukko yksilöitä vangitaan. Kokonaispopulaation kokoa voidaan arvioida tarkastelemalla merkittyjen yksilöiden osuutta toisessa pyydystysjoukossa. Ilmeisesti tämä menetelmä toimii vain, jos yksi voi odottaa yksilöiden väestöstä liikkua paljon ja sekoittaa. Se ei toimisi esimerkiksi reviirilajeissa, joissa yksilöt jäävät yleensä lähelle reviiriään.

populaation syntyvyys kuvaa kyseisessä populaatiossa tuotettujen uusien yksilöiden määrää aikayksikköä kohti. Kuolleisuus, jota kutsutaan myös kuolleisuudeksi, kuvaa niiden yksilöiden lukumäärää, jotka kuolevat populaation perunit-ajassa. Muuttoaste on eri alueelta muuttavien henkilöiden määrä aikayksikköä kohti. Maastamuuttoaste kuvaa väestöstä pois muuttavien henkilöiden määrää aikayksikköä kohti.

näiden neljän populaatioparametrin arvojen perusteella voidaan päätellä, lisääntyykö populaatio vai pieneneekö se. Väestön ”luontainen kasvuvauhti r” määritellään seuraavasti: r = (syntyvyysmaahanmuuttoaste+) – (kuolleisuus + maastamuuttoaste).

Jos r on positiivinen, populaatioon lisätään enemmän yksilöitä kuin siitä menetetään. Näin ollen populaation koko kasvaa. Jos r on negatiivinen, populaatiosta häviää enemmän yksilöitä kuin siihen lisätään, joten populaation koko pienenee. Jos r on tasan nolla, populaation koko on vakaa eikä muutu. Populaation, jonka tiheys ei muutu, sanotaan olevan tasapainossa .

Populaatiomallit

tarkastelemme nyt joukkoa populaatiomalleja, joista jokainen soveltuu erilaisiin ympäristöolosuhteisiin. Pohdimme myös, kuinka tarkasti laboratoriokokeiden ja luonnon populaatioita koskevien tutkimusten väestötiedot sopivat näihin malleihin.

eksponentiaalinen kasvu.

populaatiodynamiikan ensimmäinen ja perustavin malli olettaa, että ympäristöllä on rajattomat resurssit ja se voi elättää rajattoman määrän yksilöitä. Vaikka tämä oletus on monissa olosuhteissa selvästi epärealistinen, on tilanteita, joissa resurssit ovat itse asiassa riittävän runsaat, jotta tätä mallia voidaan soveltaa. Näissä olosuhteissa populaation kasvunopeus on vakio ja yhtä suuri kuin luontainen kasvunopeus r. tätä kutsutaan myös eksponentiaaliseksi kasvuksi .

Mitä populaation koolle tapahtuu ajan myötä eksponentiaalisessa kasvussa? Jos r on negatiivinen, populaatio vähenee nopeasti sukupuuttoon. Jos r on positiivinen, populaatio kasvaa kuitenkin ensin hitaasti ja sitten yhä nopeammin. Eksponentiaalista kasvua kutsutaan myös nimellä” J-muotoinen kasvu”, koska populaation koon käyrän muoto ajan mittaan muistuttaa kirjainta” J. ”myös, koska populaation kasvunopeus on vakio eikä riipu väestötiheydestä, eksponentiaalista kasvua kutsutaan myös” tiheysriippumattomaksi kasvuksi.”Eksponentiaalinen kasvu näkyy usein pienissä populaatioissa, jotka todennäköisesti kokevat runsaasti luonnonvaroja. J-muotoinen kasvu ei kuitenkaan ole kestävää, ja väestöromahdus on lopulta väistämätön.

on olemassa lukuisia lajeja, jotka itse asiassa käyvät läpi eksponentiaalisen kasvun syklejä, joita seuraavat populaatioromahdukset. Klassinen esimerkki eksponentiaalisesta kasvusta oli porojen tuominen Alaskan rannikolla sijaitsevalle pienelle Saint Paulin saarelle. Porokanta kasvoi alkuperäisestä kahdestakymmenestäviidestä yksilöstä huikeaan kahteentuhanteen yksilöön kahdessakymmenessäseitsemässä vuodessa. Kulutettuaan ravintonsa jäkälistä populaatio romahti kuitenkin vain kahdeksaan. Samanlainen kuvio nähtiin porojen saapumisen jälkeen Saint Matthew ’ n saarella, joka sijaitsee myös Alaskan rannikolla, joitakin vuosia myöhemmin. Historian saatossa myös väestönkasvu on J-kirjaimen muotoinen.

logistinen kasvu.

erilaista väestönkasvun mallia kutsutaan logistiseksi kasvuksi . Logistista kasvua kutsutaan myös ”S-muotoiseksi kasvuksi”, koska väestötiheyttä ajan mittaan kuvaava käyrä on S-muotoinen. S-muotoisessa kasvussa populaation kasvunopeus riippuu populaation tiheydestä. Kun populaation koko on pieni, kasvuvauhti on suuri. Väestötiheyden kasvaessa kasvuvauhti kuitenkin hidastuu. Lopuksi, kun väestötiheys saavuttaa tietyn pisteen, väestö lakkaa kasvamasta ja alkaa pienentyä. Koska populaation kasvunopeus riippuu populaation tiheydestä, logistista kasvua kuvataan myös ”tiheysriippuvaiseksi kasvuksi”.

logistisessa kasvussa populaation koon tarkastelu ajan mittaan osoittaa, että J: n muotoisen kasvun tavoin populaation koko kasvaa ensin hitaasti, sitten nopeammin. Toisin kuin eksponentiaalinen kasvu, kasvu ei kuitenkaan jatku. Sen sijaan kasvu hidastuu ja populaatio pääsee vakaaseen tasapainoon kiinteällä, maksimaalisella väestötiheydellä. Tätä kiinteää enimmäismäärää kutsutaan kantokyvyksi , ja se edustaa niiden yksilöiden enimmäismäärää, joita voidaan tukea tietyn elinympäristön käytettävissä olevilla resursseilla. Kantokykyä ilmaisee muuttuja K.

se, että kantokyky edustaa populaatiolle vakaata tasapainoa, tarkoittaa, että jos populaatioon lisätään kantokyvyn ylittäviä yksilöitä, populaation koko pienenee, kunnes se palaa k: ksi. Toisaalta jos populaatio on kantokykyä pienempi, sen koko kasvaa, kunnes se saavuttaa tuon kantokyvyn. Huomaa kuitenkin, että kantokyky voi muuttua ajan myötä. K riippuu monista tekijöistä, kuten sekä abioottisista olosuhteista että muiden biologisten organismien vaikutuksesta.

logistinen kasvu antaa tarkan kuvan monien lajien populaatiodynamiikasta. Sitä on tuotettu laboratoriotilanteissa yksisoluisilla eliöillä ja hedelmäkärpäsillä, usein kun populaatioita pidetään rajatussa tilassa jatkuvissa ympäristöolosuhteissa.

ehkä yllättäen luonnonpopulaatioiden logistisesta kasvusta on kuitenkin vähemmän esimerkkejä. Tämä voi johtua siitä, että mallissa oletetaan, että väestönkasvun reaktio väestötiheyteen (eli että väestönkasvu hidastuu yhä suuremmalla väestötiheydellä ja että populaatiot itse asiassa pienenevät, kun tiheys ylittää kantokyvyn) on välitön. Todellisuudessa on lähes aina aikaviive, ennen kuin suuren väestötiheyden vaikutukset tuntuvat. Aikaviive voi myös selittää, miksi logistinen kasvutapa on helpompi saada laboratoriossa, sillä useimmilla laboratoriokokeissa käytetyillä lajeilla on melko yksinkertainen elinkaari, jossa lisääntyminen on verrattain nopeaa.

biologiset lajit sijoitetaan joskus jatkumoon r-valitun ja k-valitun välille riippuen siitä, vastaako niiden populaatiodynamiikka enemmän eksponentiaalista vai logistista kasvua. R-valituilla lajeilla on yleensä dramaattisia vaihteluita, mukaan lukien eksponentiaalisen kasvun jaksoja, joita seuraavat populaatioromahdukset. Nämä lajit ovat erityisen sopivia hyödyntämään lyhyitä aikoja, jolloin luonnonvaroja on runsaasti, ja ne ovat erikoistuneet nopeaan kasvuun ja lisääntymiseen sekä hyvään leviämiskykyyn.

k-valituilla lajeilla populaatiotiheys on vakaampi, usein siksi, että näillä lajeilla on melko vakaat elinympäristöt. Koska k-valitut lajit elävät tiheydessä lähellä ympäristön kantokykyä, saman lajin yksilöiden välillä on valtava kilpailu rajallisista resursseista. Näin ollen k-valituilla yksilöillä on usein ominaisuuksia, jotka maksimoivat heidän kilpailukykynsä. Lukuisat biologiset piirteet korreloivat näihin kahteen elämänhistorialliseen strategiaan .

Lotka-Volterra-mallit.

tähän asti olemme keskittyneet yksittäisen lajin populaatiodynamiikkaan eristyksissä. Kilpailevien lajien, mahdollisten saaliseläinten ja mahdollisten petoeläinten roolit sisältyvät logistiseen kasvumalliin vain siinä mielessä, että ne vaikuttavat ympäristön kantokykyyn. Populaatiodynamiikkamalleissa on kuitenkin mahdollista tarkastella suoraan myös lajien välisiä vuorovaikutuksia. Kaksi, joita on tutkittu paljon, ovat Lotka-Volterra-mallit, joista toinen kuvaa kahden lajin välistä kilpailua ja toinen petoeläinten ja saaliseläinten välistä vuorovaikutusta.

kilpailu kuvaa tilannetta, jossa kahden lajin populaatiot hyödyntävät vähävaraista luonnonvaraa. Kilpailun populaatiodynamiikan Lotka-Volterra-mallit osoittavat , että on olemassa kaksi mahdollista tulosta: joko kaksi kilpailevaa lajia voivat elää rinnakkain tai toinen laji ajaa toisen sukupuuttoon. Nämä mallit on testattu perusteellisesti laboratoriossa, usein kilpailevilla hiivoilla tai viljakuoriaisilla.

laboratoriokokeissa havaittiin monia esimerkkejä kilpailevasta eliminaatiosta. Hyvin eristyksissä selvinnyt laji taantuisi ja kuolisi sitten sukupuuttoon, kun samaan ympäristöön tuotiin toinen laji. Laboratoriossa tuotettiin myös kahden lajin rinnakkaiseloa. Mielenkiintoista, nämä kokeet osoittivat, että tulos kilpailun kokeiden riippui suuresti tarkka ympäristöolosuhteet edellyttäen. Pienet muutokset ympäristössä—esimerkiksi lämpötilassa-vaikuttivat usein lopputulokseen hiivojen välisissä kilpailuissa.

Luonnonpopulaatioilla tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että kilpailu on melko yleistä. Esimerkiksi yhden lajin poistaminen aiheuttaa usein sen, että samoja luonnonvaroja jakavien lajien runsaus lisääntyy. Toinen tärkeä tulos, joka on johdettu Lotka-Volterra kilpailu yhtälöt on, että kaksi lajia voi koskaan jakaa saman lokeron . Jos ne käyttävät luonnonvaroja täsmälleen samalla tavalla, toinen ajaa toisen väistämättä sukupuuttoon. Tätä kutsutaan kilpailulliseksi syrjäytymisperiaatteeksi . Lotka-Volterra-mallit petoeläinten ja saaliseläinten vuorovaikutuksen dynamiikasta tuottavat neljä mahdollista tulosta. Ensinnäkin saalistaja-ja saaliskannat voivat molemmat saavuttaa vakaat tasapainopisteet. Toiseksi petoeläimillä ja saaliseläimillä voi kummallakin olla loputon, värähtelevä (vuorotteleva) kasvu-ja laskusykli. Kolmanneksi petolaji voi kuolla sukupuuttoon, jolloin saalislaji saavuttaa kantokykyään vastaavan vakaan populaatiotiheyden. Neljänneksi saalistaja voi ajaa saaliin sukupuuttoon ja kuolla sitten itse sukupuuttoon nälkään.

kuten kilpailudynamiikassa, biologit ovat yrittäneet tuottaa kutakin näistä vaikutuksista laboratorio-olosuhteissa. Yksi mielenkiintoinen tulos näissä kokeissa oli, että melko yksinkertaisissa, rajoitetuissa ympäristöissä saalistaja aina eliminoisi saaliin ja sitten nääntyisi nälkään. Sekä saalistaja-että saalislajien sinnikkyys näytti riippuvan elämisestä melko monimutkaisessa ympäristössä, johon kuului myös saaliin piilopaikkoja.

luonnollisissa populaatioissa on tutkittu petoeläinten ja saaliseläinten yhteisvaikutuksia, joihin on liittynyt petoeläinten poistokokeita. Ehkä yllättäen on usein osoittautunut vaikeaksi osoittaa kiistattomasti, että petoeläimet rajoittavat saaliin tiheyttä. Tämä saattaa johtua siitä, että monissa saalistusjärjestelmissä saalistajat keskittyvät vanhoihin, sairaisiin tai heikkoihin yksilöihin. Yksi vakuuttava esimerkki saalistiheyttä rajoittavasta petoeläimestä oli kuitenkin dingojen poistaminen joistakin Australian osista. Näillä alueilla kengurujen tiheys kasvoi huimasti saalistajien poistamisen jälkeen.

jatkuva heilahtelu petoeläinten ja saaliseläinten välillä ei näytä olevan yleistä luonnollisissa populaatioissa. Kanadanilveksen ja sen saalislajin, lumikenkäjäniksen, populaatioissa on kuitenkin yksi esimerkki heilahtelusta. Molempien lajien runsaushuippuja on noin kymmenen vuoden välein.

Katso myös populaatiot.

Jennifer Yeh

bibliografia

Curtis, Helena. Biologia. New York: Worth Publishers, 1989.

Gould, James L. ja William T. Keeton sekä Carol Grant Gould. Biologia, 6.painos. New York: W. W. Norton & Co., 1996.

Krebs, Charles J. Ecology: the Experimental Analysis of Distribution and Accession. New York: Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr.Population Dynamics: Alternative Models. New York: Academic Press, 1979.

Pianka, Eric R. Evolutionary Ecology. New York: Addison Wesley Longman, 2000.

Ricklefs, Robert E. ja Gary L. Miller. Ekologia, 4.painos. W. H. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice E. Väestödynamiikka. Lontoo: Edward Arnold, 1969.