on olemassa kymmenen erilaista silmän asettelua—itse asiassa jokainen ihmisen yleisesti käyttämä tekninen menetelmä optisen kuvan kaappaamiseksi zoom-ja Fresnel-linssejä lukuun ottamatta esiintyy luonnossa. Silmätyypit voidaan luokitella ”yksinkertaisiin silmiin”, joilla on yksi kovera fotoreseptinen pinta, ja” yhdistettyihin silmiin”, jotka koostuvat useista yksittäisistä linsseistä, jotka on asetettu kuperalle pinnalle. Huomaa, että” yksinkertainen ” ei tarkoita alentunutta monimutkaisuutta tai terävyyttä. Itse asiassa mikä tahansa silmätyyppi voidaan sovittaa lähes mihin tahansa käyttäytymiseen tai ympäristöön. Ainoat silmätyypeille ominaiset rajoitukset ovat erotuskyky-yhdistesilmien fysiikka estää niitä saavuttamasta 1°: ta parempaa resoluutiota. Myös superpositiosilmät voivat saavuttaa suuremman herkkyyden kuin appositiosilmät, joten ne sopivat paremmin pimeässä oleskeleville olennoille. Silmät jakautuvat myös kahteen ryhmään fotoreseptorinsa solurakenteen perusteella siten, että fotoreseptorisolut ovat joko filiatoituneita (kuten selkärankaisilla) tai rabdomeerisia. Nämä kaksi ryhmää eivät ole monofyleettisiä; cnidarialla on myös silliytyneitä soluja, ja joillakin kotiloilla sekä joillakin annelideilla on molempia.
joillakin eliöillä on valolle herkkiä soluja, jotka vain havaitsevat, onko ympäristö vaalea vai pimeä, mikä riittää vuorokausirytmin vangitsemiseen. Näitä ei pidetä silminä, koska niistä puuttuu tarpeeksi rakennetta, jotta niitä voitaisiin pitää eliminä, eivätkä ne tuota kuvaa.
yhdistämättömät silmät
yksinkertaiset silmät ovat melko kaikkialla, ja mykeröiset silmät ovat kehittyneet ainakin seitsemän kertaa selkärankaisilla, pääjalkaisilla, annelideilla, äyriäisillä ja kuutiosilmillä.
Kuoppasilmät
Kuoppasilmät, jotka tunnetaan myös nimellä stemma, ovat silmäpilkkuja, jotka voidaan asettaa kuoppaan pienentämään silmäpilkkuun tulevan ja siihen vaikuttavan valon kulmia, jotta eliö voi päätellä saapuvan valon kulman. Näitä perusmuotoja oli noin 85%: ssa fyla: sta, ja ne olivat luultavasti esiasteita kehittyneemmille ”yksinkertaisille silmille”. Ne ovat pieniä ja käsittävät jopa noin 100 solua, jotka kattavat noin 100 µm. Suuntausta voidaan parantaa pienentämällä aukon kokoa, sisällyttämällä siihen reseptorisolujen taakse heijastava kerros tai täyttämällä kuoppa taittuvalla materiaalilla.
Kuoppakyyt ovat kehittäneet kuopat, jotka toimivat silminä aistimalla lämpöistä infrapunasäteilyä optisen aallonpituutensa lisäksi kuten muillakin selkärankaisilla (katso infrapunasäteily käärmeissä). Pit-elimiin on kuitenkin asennettu fotoreseptoreista varsin erilaisia reseptoreita, nimittäin erityinen transienttireseptoripotentiaalikanava (TRP-kanavat), jota kutsutaan TRPV1: ksi. Tärkein ero on se, että fotoreseptorit ovat G-proteiinikytkennäisiä reseptoreita, mutta TRP ovat ionikanavia.
pallomainen linssisilmä
kuoppasilmien erottelukykyä voidaan parantaa huomattavasti, jos linssiin sisällytetään materiaalia, jonka taitekerroin on suurempi, jolloin Objektiivi muodostuu, mikä voi suuresti pienentää havaittua sumennussädettä ja siten lisätä saavutettavaa erottelukykyä. Alkeellisin muoto, joka näkyy joillakin kotiloilla ja annelideilla, koostuu yhden taitekertoimen omaavasta linssistä. Paljon terävämpi kuva voidaan saada käyttämällä materiaaleja, joiden taitekerroin on korkea ja laskee reunoihin; tämä pienentää polttoväliä ja mahdollistaa näin terävän kuvan muodostumisen verkkokalvolle. Tämä mahdollistaa myös suuremman aukon tietylle kuvan terävyydelle, jolloin linssiin pääsee enemmän valoa; ja tasaisemman linssin, mikä vähentää pallopoikkeamaa. Tällainen ei-homogeeninen linssi on tarpeen, jotta polttoväli putoaa noin 4 kertaa linssin säde, 2,5 säteeseen.
heterogeeniset silmät ovat kehittyneet vähintään yhdeksän kertaa: kotiloilla vähintään neljä kertaa, koppajalkaisilla kerran, annelideilla kerran, pääjalkaisilla kerran ja kitoneilla kerran, joissa on aragoniittilinssit. Yhdelläkään olemassa olevalla vesieliöllä ei ole homogeenisia linssejä; oletettavasti heterogeenisen linssin evoluutiopaine on riittävän suuri, jotta tämä vaihe voidaan nopeasti ”outgrown”.
tämä silmä luo niin terävän kuvan, että silmän liike voi aiheuttaa merkittävää sumentumista. Jotta silmän liikkeen vaikutus eläimen liikkuessa olisi mahdollisimman pieni, useimmilla tällaisilla silmillä on tasapainottavat silmälihakset.
hyönteisten ocellilla on yksinkertainen linssi, mutta niiden polttopiste on yleensä verkkokalvon takana; näin ollen ne eivät pysty muodostamaan terävää kuvaa. Ocelli (niveljalkaisten pit-tyyppiset silmät) sumentaa kuvan koko verkkokalvolla ja on siten erinomainen reagoimaan nopeisiin valotehon muutoksiin koko näkökentässä; tätä nopeaa reagointia nopeuttavat edelleen suuret hermokimput, jotka kiirehtivät tietoa aivoihin. Kuvan tarkentaminen aiheuttaisi myös sen, että Auringon kuva keskittyisi muutamiin reseptoreihin, jolloin voimakkaan valon alla voisi tapahtua vaurioita; reseptorien suojaaminen sulkisi pois jonkin verran valoa ja siten vähentäisi niiden herkkyyttä.Tämä nopea vastaus on johtanut ehdotuksiin, että ocelli hyönteisten käytetään pääasiassa lennon, koska niitä voidaan käyttää havaitsemaan äkillisiä muutoksia, missä päin on ylös (koska valo, erityisesti UV-valo, joka imeytyy kasvillisuus, yleensä tulee ylhäältä).
Monilinssit
joillakin merieliöillä on useampi kuin yksi linssi; esimerkiksi koppipodilla Pontella on kolme. Uloimmassa on parabolinen pinta, joka torjuu pallopoikkeaman vaikutukset ja mahdollistaa samalla terävän kuvan muodostamisen. Toisessa kopepodissa, Copiliassa, on kaksi linssiä kummassakin silmässä, jotka on järjestetty samaan tapaan kuin kaukoputkessa. Tällaiset järjestelyt ovat harvinaisia ja huonosti ymmärrettyjä, mutta edustavat vaihtoehtoista rakennetta.
joillakin metsästäjillä, kuten kotkilla ja hyppyhämähäkeillä, on useita linssejä, joilla on taittuva sarveiskalvo: näillä on negatiivinen linssi, joka suurentaa havaittua kuvaa jopa 50% reseptorisoluihin nähden, mikä lisää niiden optista erottelukykyä.
sarveiskalvon taittuminen
useimpien nisäkkäiden, lintujen, matelijoiden ja useimpien muiden maalla elävien selkärankaisten (hämähäkkien ja joidenkin hyönteisten toukkien) silmissä lasiaisnesteen taitekerroin on suurempi kuin ilman. Yleensä linssi ei ole pallomainen. Pallomaiset linssit tuottavat pallomaisen aberraation. Taittuvissa sarveiskalvoissa linssikudosta korjataan epähomogeenisella linssimateriaalilla (katso Luneburgin linssi) tai asfäärisellä muodolla. Linssin litistyminen on haittapuolena; näkökyvyn laatu heikkenee poispäin päätarkennuslinjasta. Näin ollen eläimillä, jotka ovat kehittyneet laajalla näkökentällä, on usein silmät, jotka käyttävät hyväkseen epähomogeenista linssiä.
kuten edellä mainittiin, sarveiskalvon taittumisesta on hyötyä vain vedessä. Vedessä lasiaisnesteen ja ympäröivän veden taitekertoimessa ei ole juurikaan eroa. Siksi veteen palanneet eläimet-esimerkiksi pingviinit ja hylkeet—menettävät voimakkaasti kaareutuneen sarveiskalvonsa ja palaavat linssiin perustuvaan näköön. Vaihtoehtoinen ratkaisu, kantaa jotkut sukeltajat, on olla hyvin voimakkaasti keskittyvä sarveiskalvo.
Heijastussilmät
linssin vaihtoehtona on rajata silmän sisus ”peileillä” ja heijastaa kuva tarkentumaan keskipisteeseen. Näiden silmien luonne merkitsee sitä, että jos katselisi silmän pupilliin, näkisi saman kuvan, jonka eliö näkisi, heijastuisi takaisin ulos.
monet pienet eliöt, kuten rotiferit, kopepodit ja laakamatot, käyttävät tällaisia elimiä, mutta nämä ovat liian pieniä tuottamaan käyttökelpoista kuvaa. Myös jotkin suuremmat eliöt, kuten kampasimpukat, käyttävät heijastinsilmiä. Kampasimpukalla on jopa 100 millimetrin mittaiset heijastinsilmät, jotka reunustavat sen kuorta. Se havaitsee liikkuvat kohteet, kun ne ohittavat peräkkäiset linssit.
on olemassa ainakin yksi selkärankainen, kummituskala, jonka silmiin kuuluu heijastava optiikka valon tarkentamiseen. Kummituskalan molemmat silmät keräävät valoa sekä ylhäältä että alhaalta; ylhäältä tuleva valo kohdistetaan linssillä, kun taas alhaalta tuleva kaareva peili, joka koostuu monista kerroksista pieniä heijastavia levyjä, jotka on valmistettu guaniinikiteistä.
yhdistetyt silmät
yhteissilmä voi koostua tuhansista yksittäisistä fotoreseptoriyksiköistä tai ommatidiasta (ommatidium, yksikössä). Koettu Kuva on yhdistelmä lukuisista ommatideista (yksittäisistä ”silmäyksiköistä”), jotka sijaitsevat kuperalla pinnalla osoittaen siten hieman eri suuntiin. Yksinkertaisiin silmiin verrattuna yhdistetyillä silmillä on hyvin suuri kuvakulma, ja ne voivat havaita nopeaa liikettä ja joissakin tapauksissa valon polarisoitumista. Koska yksittäiset linssit ovat niin pieniä, diffraktion vaikutukset asettavat rajan mahdolliselle erotuskyvylle, joka voidaan saada (olettaen, että ne eivät toimi vaiheistettuina matriiseina). Tämä voidaan torjua vain lisäämällä linssin kokoa ja määrää. Jotta ihmiset näkisivät yksinkertaisiin silmiimme verrattavalla resoluutiolla, he tarvitsisivat hyvin suuret yhdistetyt silmät, joiden säde on noin 11 metriä (36 jalkaa).
Yhdistelmäsilmät jakautuvat kahteen ryhmään: appositiosilmät, jotka muodostavat useita käänteisiä kuvia, ja superpositiosilmät, jotka muodostavat yhden pystykuvan. Verkkosilmät ovat yleisiä niveljalkaisilla, annelideilla ja joillakin simpukoilla. Niveljalkaisten verkkosilmät kasvavat laidoillaan lisäämällä uusia ommatideja.
Appositiosilmät
Appositiosilmät ovat yleisin silmämuoto ja oletettavasti yhdensilmien kantamuoto. Niitä esiintyy kaikissa niveljalkaisten ryhmissä, vaikka ne ovat saattaneet kehittyä useammin kuin kerran tämän pääjakson sisällä. Joillakin annelideilla ja simpukoilla on myös appositiosilmät. Niitä riivaa myös limulus, hevosenkenkärapu,ja on ehdotettu, että muut kelikeraatit kehittivät yksinkertaiset silmänsä pelkistämällä yhdisteen lähtöpisteestä. (Jotkin toukat näyttävät kehittyneen yksisilmäisiksi yksinkertaisista silmistä päinvastaisella tavalla.)
Appositiosilmät toimivat keräämällä useita kuvia, yksi kummastakin silmästä, ja yhdistämällä ne aivoissa siten, että kumpikin silmä tuottaa tyypillisesti yhden tietopisteen. Tyypillisessä appositiosilmässä on linssi, joka kohdistaa yhdestä suunnasta tulevaa valoa rabdomiin, kun taas muista suunnista tulevaa valoa absorboi ommatidiumin tumma seinämä.
Superpositiosilmät
toista tyyppiä kutsutaan superpositiosilmäksi. Superpositiosilmä jakautuu kolmeen tyyppiin:
- taittuva,
- parabolinen superpositio
heijastava ja
taittuvassa superpositiosilmässä on linssin ja rabomin välissä aukko, eikä siinä ole sivuseinää. Kukin linssi ottaa valoa kulmassa akseliinsa nähden ja heijastaa sen samaan kulmaan toisella puolella. Tuloksena on kuva puolen silmän säteestä, jossa rabdomien kärjet ovat. Tämän tyyppinen yhdistelmäsilmä, jolle on olemassa minimaalinen koko, jonka alapuolella ei voi esiintyä tehokasta superpositiota, löytyy yleensä yöllisistä hyönteisistä, koska se voi luoda jopa 1000 kertaa kirkkaampia kuvia kuin vastaavat appositiosilmät, vaikkakin pienentyneen resoluution kustannuksella. Parabolisessa superpositiosilmätyypissä, joka nähdään niveljalkaisilla, kuten korennoilla, kunkin sivun sisäpinnan paraboliset pinnat kohdistavat valoa heijastimesta anturiryhmään. Pitkärunkoisilla decapod-äyriäisillä kuten katkaravuilla, katkaravuilla, rapuilla ja hummereilla on yksin heijastavat superpositiosilmät, joissa on myös läpinäkyvä aukko, mutta joissa käytetään linssien sijaan kulmapeilejä.
parabolinen superpositio
tämä silmätyyppi toimii taittamalla valoa, minkä jälkeen se tarkentaa kuvaa parabolisella peilillä; siinä yhdistyvät superposition ja apposition silmien piirteet.
Muu
toisentyyppinen verkkosilmä, jota esiintyy Strepsiptera—lahkoon kuuluvilla uroksilla, työllistää sarjan yksinkertaisia silmäsilmiä, joissa on yksi aukko, joka antaa valoa koko kuvaa muodostavalle verkkokalvolle. Useat näistä silmistä muodostavat yhdessä strepsipteraaniyhdistesilmän, joka muistuttaa joidenkin trilobiittien ”schizochroal” – yhdistesilmiä. Koska jokainen silmärengas on yksinkertainen silmä, se tuottaa käänteisen kuvan; nämä kuvat yhdistyvät aivoissa yhdeksi yhtenäiseksi kuvaksi. Koska silmärenkaan aukko on suurempi kuin yhdensilmän viisteet, tämä järjestely mahdollistaa näön hämärässä.
hyvillä lentäjillä, kuten kärpäsillä tai mehiläisillä, tai saalistavilla hyönteisillä, kuten rukoilijasirkoilla tai sudenkorennoilla, on ommatidiaan erikoistuneita vyöhykkeitä, jotka ovat järjestäytyneet fovea-alueeksi, joka antaa akuutin näkökyvyn. Akuutissa vyöhykkeessä silmät ovat litistyneet ja viisteet suuremmat. Litistyminen mahdollistaa enemmän ommatidia vastaanottamaan valoa pisteestä ja siten korkeamman resoluution. Musta piste, joka voidaan nähdä tällaisten hyönteisten yhdistetyissä silmissä, joka näyttää aina katsovan suoraan tarkkailijaan, kutsutaan pseudopupiliksi. Tämä johtuu siitä, että ommatidia, jonka yksi havaitsee ”pää-on” (pitkin optisia akseleita) absorboivat tapahtuman valoa, kun taas ne toisella puolella heijastavat sitä.
edellä mainituista tyypeistä on joitakin poikkeuksia. Joillakin hyönteisillä on niin sanottu yksisilmäinen yhdistesilmä, siirtymätyyppi, joka on jotain monilinssisen yhdistesilmän superpositiotyypin ja eläimillä, joilla on yksinkertaiset silmät, olevan yksisilmäisen silmän välillä. Sitten on mysid-katkarapu, Dioptromysis paucispinosa. Katkaravulla on taittuva superpositiotyyppinen silmä, tämän takana kummassakin silmässä on yksi suuri Tahko, joka on halkaisijaltaan kolme kertaa muita silmässä ja tämän takana on laajentunut kiteinen kartio. Tämä heijastaa pystykuvan erikoistuneelle verkkokalvolle. Tuloksena oleva silmä on sekoitus yksinkertaisesta silmästä yhdistetyn silmän sisällä.
toinen versio on yhdistelmäsilmä, jota usein kutsutaan Scutigeralla nähdyksi ”pseudofasetiksi”. Tämän tyyppinen silmä koostuu klusterin lukuisia ommatidia kummallakin puolella päätä, järjestäytynyt tavalla, joka muistuttaa todellinen yhdiste silmä.
haurastähden Ophiocoma wendtiin ruumis on ommatidian peitossa muuttaen sen koko ihon yhdistetyksi silmäksi. Sama pätee moniin kitoneihin. Merisiilien putkijaloissa on valoreseptoriproteiineja, jotka yhdessä toimivat verkkosilminä; niistä puuttuu seulontapigmenttejä, mutta ne voivat havaita valon suuntautumisen sen läpinäkymättömän ruumiin heittämän varjon avulla.
ravintoaineet
sädekehä on kolmiomainen vaakasuunnassa ja sitä peittää kaksikerros, sädeepiteeli. Sisäkerros on läpinäkyvä ja peittää lasiaisen, ja se on jatkuva verkkokalvon hermokudoksesta. Uloin kerros on hyvin pigmentoitunut, yhtäjaksoinen verkkokalvon pigmenttiepiteelin kanssa ja muodostaa laajentajalihaksen soluja.
lasiainen on läpinäkyvä, väritön, hyytelömäinen massa, joka täyttää silmän linssin ja silmän takaosaa vuoraavan verkkokalvon välisen tilan. Sitä tuottavat tietyt verkkokalvon solut. Se on koostumukseltaan melko samanlainen kuin sarveiskalvo, mutta sisältää hyvin vähän soluja (enimmäkseen fagosyyttejä, jotka poistavat ei-toivottuja solujätteitä näkökentässä, sekä lasiaisen pinnan Balazs-hyalosyyttejä, jotka jälleenkäsittävät hyaluronihappoa), ei verisuonia, ja 98-99% sen tilavuudesta on vettä (toisin kuin 75% sarveiskalvossa) suoloilla, sokereilla, vitrosiinilla (kollageenityyppi), kollageenityypin II kuitujen verkosto mukopolysakkaridin hyaluronihapon kanssa, ja myös laaja valikoima proteiineja mikromäärät. Hämmästyttävää kyllä, sillä on niin vähän kiinteää ainetta, että se pitää silmää kireänä.