yhdisteen silmän kautta

Written by Nancy Miorelli

silmät ovat huomattavia rakenteita, jotka ovat kehittyneet itsenäisesti ainakin kolme kertaa. Silmien ilmeisin etu on se, että ne auttavat meitä ymmärtämään ympäröivää maailmaa imemällä itseensä olennaisen tiedon, jonka aivomme sitten purkavat kertoakseen meille bussin olevan tulossa ja päästäkseen pois tieltä.

näillä kolmella eläimellä on kaikilla silmät, mutta ne kaikki toimivat hyvin eri tavoin! PC: Nancy Miorelli

näillä kolmella eläimellä on kaikilla silmät, mutta ne kaikki toimivat hyvin eri tavoin!
PC: Nancy Miorelli

no, evoluution juttu on se, että sen ei tarvitse toimia täydellisesti – vain tarpeeksi hyvin, kuten täydellisen keskiverto C-oppilaasi. Nilsson tiivistää hyvin yhdistetyn silmän kokonaisvaikutuksen ja sen muutokset.

on vain pientä liioittelua sanoa, että evoluutio näyttää käyvän epätoivoista taistelua pohjimmiltaan tuhoisan suunnitelman parantamiseksi.

Nilsson 1989

näin ollen yhdistetyn silmän antama hyöty kärpäselle on se, että Kärpänen näkee. Se kertoo kärpäselle, jos jotain on tulossa sitä kohti, missä Kärpänen on ympäristössään, mitä siellä on, ja kertoo kärpäselle, että se liikkuu suhteessa muihin asioihin.

isosilmäinen koiras. Sen koko pää on silmäpari. (Diptera: Pipunculidae) PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)'s entire head is a pair of eyes. (Diptera: Pipunculidae) PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)

isosilmäkärpässieni. Sen koko pää on silmäpari. (Diptera: Pipunculidae)
PC: Marcello Consolo (CC BY SA 2.0)

mutta oletan, että se ei ole *oikeasti* sitä, mitä kysymys kysyy. Otetaan siis pari asiaa pois alta ennen kuin puhutaan siitä, mitä verkkosilmät tekevät ja mitä muutoksia kärpäset ovat niihin vuosien varrella tehneet.

  1. evoluutio ei ole nirso sen suhteen, miten asiat hoituvat. Joten valo aistinelimiä ponnahtaa ja pysyä ympärillä, koska eliöt, joilla niitä on, yleensä kuolevat vähemmän kuin asiat, joilla niitä ei ole.
  2. se on tietenkin, jos eliö tarvitsee nähdä. Silmät ovat yleensä ensimmäiset asiat, jotka katoavat, jos asut luolissa. Tai jos olet kärpäsmato, joka panostaa alkuaikoihinsa, – Kasvot syövät ensin mätäneviä ruumiita.
    olen toukka enkä mitään muuta kuin hengittävä ruoansulatusjärjestelmä. PC: CedricDW (CC BY SA 3.0)'m a maggot and nothing more than a breathing digestive system. PC: CedricDW (CC by SA 3.0)

    i ’ m a maggot and nothing more than a breathing digestive system.
    PC: CEDRICDW (CC by SA 3.0)

  3. ei vain kärpäsillä ole yhteissilmiä. Kaikilla hyönteisillä, joilla on silmät, on verkkosilmät. Monet hyönteiset huijaavat ja niillä on sekä yksinkertaisia valoa aistivia reseptoreita että verkkosilmiä.
    tällä Dobsonflylla on sekä verkkosilmät että ocelli. (Neuroptera: Corydalidae) PC: Nancy Miorelli

    tällä Dobsonflylla on sekä verkkosilmät että ocelli. (Neuroptera: Corydalidae)
    PC: Nancy Miorelli

  4. on noin 150 000 kuvattua lajia kuvattuja aitokärpäslajeja (Diptera), ja kärpäslajeja arvioidaan olevan yhteensä noin 240 000. Joten, tämä tulee olemaan hyvin yleistynyt, eikä se lainkaan kata kaikkia organismeja.

puhutaan siis verkkosilmästä ja siitä, miten hyönteiset ja erityisesti kärpäset ovat räätälöineet sen tiettyihin tarpeisiin sopivaksi.

useimpien hyönteisten ommatidit ovat kuusikulmaisia, joten hyönteisten silmiin voi saada todella huomiota herättäviä tähtikuvioita. PC: Nancy Miorelli

useimpien hyönteisten verkkosilmän yksiköt ovat kuusikulmaisia, joten hyönteisten silmiin voi saada todella huomiota herättäviä tähtikuvioita. Tämä on vihersilmä (Neuroptera: Chrysopidae)
PC: Nancy Miorelli

yhdistesilmä ei ole lainkaan samanlainen kuin ihmissilmä. Meillä on kaksi silmämunaa ja jokaisessa meillä on linssi, joka keskittää kuvan verkkokalvollemme. Kävyt auttavat meitä näkemään väriä ja sauvat auttavat meitä näkemään pimeässä. Näköhermo on kaapeli, joka kulkee silmämunasta – datakeskuksesta – aivoihimme – tulkkiin. On vaikea puhua siitä, mitä resoluutio ihmissilmä todella on monista syistä (whichVsauce selittää alla). Pohjimmiltaan, resoluutio on melko hyvä ja, kaikki asiat huomioon, ei vaadi niin paljon fyysistä tilaa tuottaa.

the ommatidium structure PC: Gullan and Cranston, 2000

the ommatidium structure
PC: Gullan ja Cranston, 2000

yhdistesilmä koostuu monista ”ommatideista”, hyönteissilmän perusyksiköistä. Jokainen on tavallaan kuin silmämuna siinä, että siinä on linssi, joka tarkentaa valoa ja jossa on pigmenttejä (opsiineja) värin havaitsemiseksi. Yksi etu tässä järjestelmässä on, että kuva projisoidaan jokaisessa ommatidum oikea puoli ylöspäin, toisin kuin silmämme. Suurilla, pallomaisilla silmillä varustetuilla hyönteisillä on käytännöllisesti katsoen 360 panoraamanäkymä maailmaan, eikä niiden tarvitse kääntää päätään saadakseen käsityksen ympäristöstään. Tämä asennus, useimmille hyönteisille, poistaa ilmeiset sokeat pisteet ja on osasyy siihen, että kärpäset näkevät sinut ja väistelevät epäonnistuneita swatting-yrityksiä.

kärpäset tekevät huonosta systeemistä paremman

varhainen arvio siitä, minkä kokoisten verkkosilmien ihminen tarvitsisi saadakseen saman erotuskyvyn kuin meillä on. Vaikka todellisuudessa sen pitäisi olla tätä suurempi. PC: Kirschfed 1976.

varhainen arvio verkkosilmien koosta ihmisillä olisi tarve saada sama resoluutio kuin meillä on.
vaikka todellisuudessa sen täytyisi olla tätä suurempi.
PC: Kirschfed 1976;
Found in Physiological Systems in Insects

yhdistetyn silmän resoluutio saavutetaan eri tavoin.

  1. voit vain lisätä yksiköitä. Se on periaatteessa mitä sudenkorento teki kaikki 30,000 + ommatidia se on. Joillakin maanalaisilla hyönteisillä on vain 20.
  2. voit tehdä isompia yksiköitä.
  3. voit muokata yksikköjäsi. Tätä on tehty muutamissa ryhmissä ja vaihtoja on varmasti jonkin verran.

kärpäset, jotka luottavat vahvasti visioonsa, ovat suurimmaksi osaksi lunastaneet kaikki vaihtoehdot. Huonekärpäsillä (Musca domestica) on kohtalainen määrä ommatidia, mutta koirailla on enemmän ommatidia (~3500) kuin naarailla (~3400) ja suuremmat silmät, mikä viittaa siihen, että näkökyvyllä on tärkeä rooli Mateen määrittämisessä. Itse asiassa tämä kuvio on helposti nähtävissä kahdessa muussa kärpässienien heimossa, Lihakärpäsissä (Sarcophagidae) ja Puhalluskärpäsissä (Calliophoridae). Talon kärpäset olivat alapäässä spektrin joidenkin isku tiedostoja tulossa lähemmäksi ~5500 ommatidia mehiläiset on. Vaikka tämä ei ole 30,000 että sudenkorennot on, jokainen ommatidium talon Kärpänen, Lihakärpänen, tai Puhalluskärpänen on suurempi kuin sudenkorento. Lisäksi heillä on vielä paljon enemmän kuin 2000 amerikkalaisella Torakalla ja 800 drosophilalla. Sanotaan, että se on hyvä keskitie.

Puhalluskärpäsen uros ja naaras. (Chrysomya rufifacies) PC: Sukontason et al. 2008

Puhalluskärpäsen uros ja naaras. (Chrysomya rufifacies)
PC: Sukontason et al. 2008

kaikilla kärpäsillä on rabdomi jokaisessa ommatidiumissa. Tämä on pohjimmiltaan mitä” näkeminen ” hyönteisessä. Valo kohdistetaan linssin läpi rabdomiin ja valoaistimuksia stimuloidaan. Useimmissa hyönteisten silmissä jokainen ommatidium toimii kuin yksittäinen” pikseli”, jonka hyönteinen voi nähdä. Vaikka se ei itse asiassa ole ”pikseli”, yksinkertaisuuden vuoksi se toimii melko hyvänä analogiana. Aitokärpästen (Diptera-lahkon) rabdomit jakautuvat seitsemään osaan. Se on melko monimutkainen järjestelmä, mutta periaatteessa kärpäset voivat lisätä erottelukykyään kertoimella 7 kasvattamatta silmän kokoa.

rabdomeereihin hajonnut rabdomeeri. Niitä on teknisesti kahdeksan, mutta 7 ja 8 istuvat päällekkäin. PC: Horrge, 2005

rhabdom murtautui rabdomeereihinsa.
niitä on teknisesti kahdeksan, mutta 7 ja 8 istuvat päällekkäin.
PC: Horrge, 2005; Found in Physiological Systems of Insects; Edited by Nancy Miorelli

the take home point is that compound eyes are a bad design for resolution because to get more, you have to take up a lot of space. Avaruus ei ole pienelle eläimelle kuin hyönteiselle kauppatavaraa, joten hyönteisten on oltava ovelia.

Tähtäysviivat

hyönteiset eivät voi keskittyä esineisiin muuttamalla linssinsä muotoa tai linssinsä asentoa, joten niiden on siirryttävä lähemmäs tai kauemmas nähdäkseen asiat selvästi. Niissä uhrataan syvyysnäkö ja kyky keskittyä näkemään paljon asioita (laajakulmanäkö) ja hahmottamaan kontrastia. Siksi jotain kutsutaan näöntarkkuus on erittäin tärkeää. Pohjimmiltaan, mitä suurempi niiden näöntarkkuus, sitä yksityiskohtaisemmin hyönteinen voi nähdä esineeseen. Mitä enemmän yksityiskohtia näet, sen parempi. Jotkin hyönteiset ovat erottelukykynsä äärirajoilla, joten niillä on hihassaan muita näppäriä temppuja. Tässä tulee näköyhteys.

jotkut hyönteiset tarvitsevat korkeaa näöntarkkuutta paritteluun tai saaliin pyydystämiseen. Siksi tietyt silmien alueet kohdennetaan näkemään asioita terävämmin samalla kun uhrataan muiden silmien kuvanlaatu. Sudenkorennoilla on hyvä näöntarkkuus silmien ylä-ja keskiosissa. Tämä auttaa heitä sieppaamaan saaliinsa. Koiraskärpäsillä on isompien silmien lisäksi erikoistuneemmat tarkkuusalueet kuin naaraskärpäsillä. Erityisesti yksi Leijukärpänen (Syritta pipiens) näkee naaraan etäisyydeltä, josta se ei näe naarasta. Hän kirjaimellisesti vaanii häntä. Kärpäsiä ei tunneta romanttisuudesta.

I ' ve got you in my sight lines. (Syritta pipiens) PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)'ve got you in my sight lines. (Syritta pipiens) PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)

i ’ ve got you in my sight lines. (Syritta pipiens)
PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)

Vision is the Art of Seeing What ’ s Invisible to Others ~Johnathon Swift

ihmiset ovat melko hyviä näkemään värejä. Voimme nähdä noin 10 miljoonaa eri väriä kolmenlaisia käpyjä. Hyönteiset ja äyriäiset käyttävät opsiineja valon havaitsemiseen. Mantis katkarapu on 16 opsins ja aiemmin ajateltiin pitää maailmanennätys, voi nähdä biljoonia värejä, kunnes jotkut sudenkorennot butted in. Joillakin sudenkorentolajeilla havaittiin olevan yli 30 opsiinia, mutta niiden spesifisestä kyvystä erottaa värejä ei ole varmuutta. Sirkkakatkaravun avulla monosilmän värierottamiskykyä arvioidaan uudelleen. Suuri kysymys tässä on, ” miksi on tärkeää nähdä kaikki nämä eri värit?”. Molemmissa tapauksissa nämä eläimet ovat nopeita saalistajia ja niiden on pystyttävä erottamaan syötävät asiat ei-syötävistä asioista. Nopea värin harkinta on tärkeää, mutta ehkä eron määrittäminen #75D1FF: n ja #83D6FF: n välillä ei ole. itse asiassa, jos näitä kahta ei merkitty, ja sinulle näytettiin yksi kerrallaan, voisitko erottaa eron? Teknisesti silmäsi voivat, mutta aivosi eivät, varsinkin jos sinulla ei ole sanoja kuvaamaan eri värejä.

PC: Silke Baron (CC By 2.0) André Karwath (CC By 2.5)

PC: Silke Baron (CC By 2.0)
André Karwath (CC By 2.5)

Okay, joten jotkut yhdistetyt silmät voivat (luultavasti) erottaa enemmän värejä kuin me, mutta monet hyönteiset ovat sokeita punaiselle ja oranssille valolle. Hyönteiset voivat kuitenkin nähdä UV-valon, kun me emme. Niiden resoluutio voi olla huonompi kuin meidän, mutta ne voivat nähdä haitallisia ja vahingollisia UV-aallonpituuksia. Tätä käyttävät pölyttäjät (joista monet ovat pölyttäjiä kuten leijukärpäset!) suunnistaa kukkien luo ja monimutkaisiin parittelusignaaleihin, mutta voi myös johtaa ne kuolemaan. Hyönteiset näkevät myös polarisoituneen valon, ja monet käyttävät sitä suunnistamiseen ja paritteluun.

kukka kuvattuna valkoisen ja UV-valon alla. UV-kuvassa on mesiopas hyönteisille kuin kiitorata. PC: Plantsurfer (CC BY SA 2.0)

kukka kuvattuna valkoisen ja UV-valon alla.
UV-kuvassa on mesiopas hyönteisille kuin kiitorata.
PC: Plantsurfer (CC BY SA 2.0)

Pimeänäkö

hyönteiset, jotka ovat täysin yöllisiä, muokkasivat verkkosilmän rakennetta. Normaalisti ommatidiumin sisäpuoli on vuorattu pigmenttisoluilla. Tämä estää valon tihkumisen viereiseen ommatidaan. Yleensä tämä on hyvä, koska enemmän valoa, joka tulvii tekee resoluutio ampua alas putket. Mutta yöllä lentävillä hyönteisillä ei ole näitä pigmenttisoluja, joten valo tulvii ommatidia, jonka avulla ne voivat havaita enemmän yöllä, mutta pienemmällä resoluutiolla. Lisäksi siinä missä rabdomi istuu yleensä aivan rakenteiden alla yhdessä ommitidiassa päivällä lentävillä hyönteisillä, yöllä lentävillä hyönteisillä rabdomi on irrotettu ja erotettu selkeällä vyöhykkeellä. Näin viereisestä ommatidiasta tuleva valo stimuloi yhtä rabdomia paremman kuvan aikaansaamiseksi.

yleensä päivälentävillä hyönteisillä on yksi rabdomi, joka liittyy yhteen ommatidiumiin. Yölentävissä hyönteisissä yksi rabdomi voi saada tietoa useista ommatideista.

yleensä päivälentävillä hyönteisillä on yksi rabdomi, joka liittyy yhteen ommatidiumiin.
yölentävissä hyönteisissä yksi rabdomi voi saada tietoa useista ommatideista.
PC: Warrent et al, 2004; Found in Physiological Systems in Insects, Edited by Nancy Miorelli

monet pienet sääsket ja hyttyset ovat crepuskulaarisia eli ne lentävät aamunkoitteessa ja iltahämärässä, mutta kärpäsillä on yleensä silmänmuunnoksia, joilla ne telmivät auringonvalossa. Normaalisti heillä ei olisi onnea nähdä kerran aurinko kastettu horisontin alapuolella, mutta kärpäset on, että 7 way split rabdom. Tämä auttaa niitä lentämään hämärissä olosuhteissa, koska rabdomin 7 osaa ovat erillään toisistaan ja toimivat samalla tavalla kuin rabdomit, jotka on erotettu ommatidiasta kirkkaalla vyöhykkeellä. Erityisesti sääskille ja hyttysille se antaa ylimääräisen 15 minuuttia ennen aamunkoittoa ja auringonlaskun jälkeen. Tämä ei tunnu kummoiselta meille, mutta se antaa niille pienen mahdollisuuden parveilla, paritella ja syödä ilman, että ne ovat uskomattoman näkyviä saalistajille.

joitakin eriskummallisia muunnoksia

useimmin sudenkorennoilla (mutta joillakin kärpäsillä on myös tämä) silmän yläosa on muuta silmää tummempi. Tämän on arveltu toimivan kuin aurinkolasit ja suojaavan silmiä suoralta auringonvalolta. On myös ehdotettu sudenkorennoille ja pöllöille, että tämä tumma täplä auttaa hyönteistä näkemään saaliin lentävän sinistä taivasta vasten.

Sotilaskärpänen. Selkäpuoli toimii aurinkolaseina. PC: Eddie Smith

a Soldier Fly. Punainen väri toimii aurinkolasien parina.
PC: Eddie Smith

lainaamassa Kanye Westin aurinkolaseja:

monilla kärpäsillä on hullut värikuviot silmissään. Emme tiedä tarkkaa tarkoitusta. Joillakuilla se voi vaikuttaa paritteluun. Hevoskärpäset (Tabanidae) käyttävät sitä luultavasti kätevänä värisuodattimena. Hevoskärpäset syövät verta, ja ne hyökkäävät isojen, kookkaiden ruohonsyöjien kimppuun, joita yleensä ympäröi paljon kasvillisuutta. Vihreillä silmillään Hevoskärpäset pukevat tehokkaasti vihreät lasit, jotka saavat taustan näyttämään harmaalta ja niiden isännät erottuvat taustasta.

PC: Thomas Shahan (CC by 2.0)

PC: Thomas Shahan (CC by 2.0)

Keep It, If It ’ s Sexy:

joskus evoluutio ei vain välitä, näkyykö ja on vain tärkeää, kuinka seksikäs olet. Niin kävi kyttyräsilmäkärpäselle. Urosten mukanaan kantamat pöyristyttävät varret haittaavat niiden lentokykyä, mutta ne näkevät silti suhteellisen hyvin.

Stal Eyed Fly PC: Rob Knell (CC BY SA 2,5)

Stal Eyed Fly
PC: Rob Knell (CC BY SA 2,5)

TL;DR

Yhdistelmäsilmät eivät ole kaikkein parhaimpia, koska matalaa resoluutiota on vaikea kompensoida. Hyönteisillä ja kärpäsillä on kuitenkin erityisesti aika näppäriä kikkoja kompensoitavana. Verkkosilmät eivät oikeastaan anna hyönteisten nähdä punaista tai oranssia valoa, mutta hyönteiset näkevät hyvin UV-alueelle ja käyttävät jopa polarisoitua valoa navigointiin.

Photo Credit: Nancy Miorelli

Photo Credit: Nancy Miorelli

  1. Belušič G, Pirih P, Stavenga DG. Akuutti ja erittäin kontrastiherkkä superpositiosilmä-päiväpöllö Libelloides macaronius. Journal of Experimental Biology 216: 2061-2088.
  2. Blamires SJ, Hochuli DF ja Thompson MB. 2008. Miksi ylittää web: koristelu spektri ominaisuudet ja saaliin pyydystäminen pallo hämähäkki (Argiope keyserlingi) seitti. Biological Journal of the Linnean Society 94 (2): 221-229.
    Bybee SM, Yuan F, Ramstetter MD, Llorente-Bousquets, Reed RD, Osorio D, Briscoe AD. 2012. HELICONIUS-perhosten UV-fotoreseptorit ja UV-keltaiset siipipigmentit mahdollistavat värisignaalin sekä matkivan että intraspecific-viestinnän. Heinäkuuta 1979) On Yhdysvaltalainen Luonnontieteilijä.
    Evangelista C, Kraft P, Dake M, Labhart T, Srinivasan MV. 2014. Mehiläisen navigointi: kriittisesti tarkastellen polarisaatiokompassin roolia. The Royal Society Philosophical Transactions B. 370 (1665): DOI 10.1098/rstb.2013.0037.
    Futahashi R, Kawahara-Miki R, Kinoshita M, Yoshitake K, Yajima S, Arikawa K ja Fukatsu T. 2015. Sudenkorentojen visuaalisten opsiinigeenien poikkeuksellinen monimuotoisuus. PNAS doi 10.1073 / pnas.1424670112.
  3. Klowden MJ. 2007. Fysiologiset järjestelmät hyönteisissä. ISBN: 978-0-12-415819-1
  4. Land MF. 1997. Näöntarkkuus hyönteisissä. Annual Review of Entomology 42: 147-77.
  5. Lunau K ja Knüttel H. 1995. Visio värillisten silmien kautta. Naturalwissenschaften 82 (9): 432-434.
    Michielsen K, Raedt HD ja Stavenga DG. 2010. Gyroidisten biofotonisten kiteiden heijastavuus Vihermustaperhosen, Callophrys Rubin, ventraalisissa Siiven suomuissa. The Royal Society Interface 12 (105): DOI 10.1098/rsif.2009.0352.
  6. Morrison J. 2014. Mantis shrimpin supervärinäkö epäonnistui. Luontouutiset: 10.1038.luonto.2014.14578.
  7. Nilsson DE. 1989. Optiikka ja yhdistetyn silmän kehitys. In facts of Vision, ed DG Stavema, RC Hardie pp 30-75. Berliini: Springer.
  8. Ozgen E, ja Davies IRL. 1997. Vaikuttavatko kielelliset katergoriat värien havaitsemiseen? Vertailu Englanti ja turkki käsitys sininen. Perception 26 ECVP.
  9. Ribak G ja Swallow JG. 2007. Free flight manöövers of stalk-eyed flies ” do eye-Stars effect aerial turning behavior? Journal of Comparative Physiology a Neuroethology, Sensory, Nuerual, and Behavioral Physiology 193 (10): 1065-1079.
  10. Stavenga DG. 2002. Väri hyönteisten silmissä. Journal of Comparative Physiology. A, Neuroetologia, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 188 (5): 337-348.
  11. Sukontason KL, Chaiwong T, Piangjai S, Upakut s, Moophayak K, ja Sukontason K. 2008. Ommatidia blow fly, house fly, ja flesh fly: implisaatio niiden visio tehokkuutta. Parasitologian Tutkimus 103: 123-131.
    Thoen HH, How MJ, Chiou TH, Marshakk J. 2014. Rukoilijasirkan erilainen värinäkö. Science 343(6169): 411-413.
    Winawer J, Witthoft N, Frank MC, Wu L, Wade AR, Boroditsky L. 2007. Venäjän blues paljastaa kielen vaikutuksen värisyrjintään. PNAS 104(19): 7780-7785.”
Hover Fly (Syrphidae) PC: Nancy Miorelli

Hover Fly (Syrphidae)
PC: Nancy Miorelli

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.