az Endoderm egyike azoknak a csírarétegeknek, amelyek az embrionális élet korai szakaszában szerveződnek, és amelyekből minden szerv és szövet fejlődik. Minden állat, a szivacsok kivételével, két vagy három csíraréteget képez a gasztruláció néven ismert folyamat révén. A gasztruláció során a sejtgömb kétrétegű embrióvá alakul át, amely az endoderma belső rétegéből és az ektoderma külső rétegéből áll. Bonyolultabb organizmusokban, mint a gerincesek, ez a két elsődleges csíraréteg kölcsönhatásba lép, hogy egy harmadik csíraréteget hozzon létre, az úgynevezett mezodermát. Két vagy három réteg jelenlététől függetlenül az endoderma mindig a legbelső réteg. Az endoderma képezi a hámot—egy olyan szövettípust, amelyben a sejtek szorosan összekapcsolódnak, hogy lapokat képezzenek -, amely a primitív bél vonalát képezi. A primitív bél epitheliális béléséből olyan szervek alakulnak ki, mint az emésztőrendszer, a máj, a hasnyálmirigy és a tüdő.
a gasztruláció korai szakaszában a mesendodermnek nevezett sejtcsoport mind az endoderma -, mind a Mezoderma-specifikus gének halmazát fejezi ki. A mezendoderma sejtjei képesek mezodermává vagy endodermává differenciálódni, a környező sejtek közötti helyzetüktől függően. A tudósok azt találták, hogy a mesendoderm széles körben elterjedt a gerinctelenek körében, beleértve a Caenorhabditis elegans fonálférget és a lila tengeri sün, a Strongylocentrotus purpuratus. A gerinceseken belül a Mezendodermát a Zebrahalban, a Danio rerio-ban találták, egerekben pedig a mus musculusban.
az Endodermot a másik két csíraréteggel együtt 1817-ben fedezte fel Christian Pander, a W. C.-i Egyetem doktorandusza. Disszertációjában, Beitringctienge zur Entwickelungsgeschichte des H XXL Hnchens im eie (hozzájárulások a csirke Fejlődéstörténetéhez a tojásban), Pander leírta, hogy két réteg hogyan ad egy harmadikat a csajban (Gallus gallus) embrió. Pánder leírása e rétegek kialakulásáról az első beszámoló a csibében történő gasztrulációról, amely megalapozta a csírarétegek jövőbeli tanulmányozását. Martin Rathke, a University of Königsberg, a Königsberg, Poroszország (később Lengyelország), hamarosan bizonyítékot talált egy fejlődő rákok, Astacus astacus, a két réteg Cinkosa volt leírt. Rathke felfedezése jelentette az endoderma és az ektoderma első felfedezését gerincteleneknél, de ezt az információt két évtizedig nem vizsgálták tovább.
a csírarétegek sok tudós figyelmét felhívták a tizenkilencedik században. Karl Ernst von Baer, a University of K), kiterjesztette a csírarétegek fogalmát az összes gerincesre az 1828-as szövegében, a Die Entwickelungsgeschichte der Thiere-ben. Beobachtung und Reflexion (az állatok Fejlődéstörténetéről.Megfigyelések és reflexiók). Húsz évvel később, természettudós Thomas Henry Huxley, Angliában, Pander csírarétegek fogalmát alkalmazta a medúzákra. Huxley 1849-es “a Medusae család anatómiájáról és rokonságáról” című cikkében megjegyezte, hogy a felnőtt medúzákban látott két sejtréteg ugyanúgy kapcsolódik egymáshoz, mint a pander által leírt csirkeembriók csírarétegei. A Huxley által a kifejlett medúza és a gerinces embrió testterve között létrejött asszociáció összekapcsolta a növekedés és fejlődés, az úgynevezett ontogenitás tanulmányozását az organizmusok közötti kapcsolatok tanulmányozásával, az úgynevezett filogenitással. Huxley támogatása az ontogenitás és a filogenitás kapcsolatában, amelyet később az összegzés elméletének neveznek, alapvető fontosságú lesz a tizenkilencedik század végi tudósok, például Charles Darwin Angliában és Ernst Haeckel a Jena Egyetemen, Jena, Németország. Ezek és más tudósok elkezdték keresni az embriókat az evolúció bizonyítékaként.
az 1860-as években a kutatók összehasonlították a csírarétegeket az állatvilágban. 1864-től Alekszandr Kovalevszkij embriológus, aki embriológiát tanult a Szentpétervári Egyetemen, St. Petersburg, Oroszország, gerincteleneket tanulmányozott. Kutatásai azt mutatták, hogy a gerinctelen embriók ugyanolyan elsődleges csírarétegekkel rendelkeznek, mint az endoderma és az ektoderma, mint a gerinces embriók, és hogy a rétegek ugyanolyan módon keletkeztek az állatvilágban. Kovalevsky megállapításai sokakat meggyőztek a csírarétegek egyetemességéről—ennek eredményeként egyes tudósok a csíraréteg-elmélet elvét tették. A csíraréteg-elmélet szerint a csírarétegek mindegyike fajtól függetlenül rögzített szervkészletet eredményezett. Ezeket a szerveket homológnak tekintették az állatvilágban, hatékonyan egyesítve az ontogenitást a filogenitással. Az olyan tudósok, mint Haeckel Németországban és Edwin Ray Lankester a londoni University College-ban, Londonban, Angliában, sokakat meggyőztek arról, hogy a tizenkilencedik század végére elfogadják a csíraréteg-elméletet.
míg a csíraréteg-elmélet széles körű támogatást kapott, nem mindenki fogadta el. A tizenkilencedik század végétől kezdve az embriológusok, mint például Edmund Beecher Wilson, az Egyesült Államokban, és Wilhelm His és Rudolf Albert von k), mind Németországban, kifogásolták a csírarétegek abszolút egyetemességét, amelyet az elmélet megkövetelt. A csíraréteg-elmélet ezen ellenfelei elsősorban az embriológus új hagyományához tartoztak-azok, akik az embriók fizikai manipulációit használták a kutatás fejlesztéséhez. Az 1920-as évekre olyan tudósok kísérletei, mint Hans Spemann és Hilde Mangold, Németországban és Sven H. C. R. Stadius Svédországban, arra késztették a tudósokat, hogy lebontsák a csíraréteg-elméletet.
a huszadik század elején a tudósok arra törekedtek, hogy jobban megmagyarázzák a csírarétegeket azzal, hogy megvizsgálják, hogyan alakultak át az embriók egy sejtből több ezer sejtbe. Ezen embriológusok közül Edwin Grant Conklin a Pennsylvaniai Pennsylvaniai Egyetemen, Philadelphiában, az elsők között követte nyomon a sejtvonalakat az egysejtű stádiumból. Az 1905-ös Ascid tojás Szervezete és sejtvonala című szövegében Conklin feltérképezte a sejtek megosztottságát és későbbi specializációját egy ascid vagy tengeri spricc embriójában, amely egy kemény külső réteget fejleszt ki, és a tengerfenékhez tapad. Az egyes sejtek fejlődési útvonalának diagramjának vagy sorstérképének létrehozásával Conklin elhelyezte a prekurzor sejteket, nyomon követte az egyes csírarétegek kialakulását, és megmutatta, hogy még a fejlődés nagyon korai szakaszában is egyes sejtek differenciálódási képessége korlátozottá válik.
Conklin sorstérképezési kísérletei, valamint a sejtek differenciálódási képességével kapcsolatos kérdések olyan tudósokra hatottak, mint Robert Briggs az Indiana Egyetemen Bloomingtonban, Indiana-ban, és munkatársa, Thomas King, a Philadelphiai Rákkutató Intézetben, Pennsylvania. Az 1950-es években Briggs és King kísérletsorozatba kezdett a sejtek és embriók fejlődési képességének tesztelésére. 1957-ben Briggs és King az északi leopárdbéka feltételezett endodermájából, a Rana pipiens-ből ültettek be magokat a petékbe, amelyekből eltávolították a magokat. Ez a technika, amelyet Briggs és King segített létrehozni, az úgynevezett nukleáris transzplantáció, lehetővé tette számukra, hogy felfedezzék a sejtek differenciálódásának időzítését, és a technika a klónozás jövőbeli kísérleteinek alapjává vált. A nukleáris transzplantációs kísérleteik során Briggs és King azt találták, hogy az endodermális differenciálódás során a sejtmag képessége, hogy segítse a sejtek specializálódását, fokozatosan korlátozottá válik. Ezt az eredményt 1960-ban támogatta John Gurdon, az Oxfordi Oxfordi Egyetemen, Angliában. Gurdon újraalkotta Briggs és King kísérleteit az afrikai karmos béka, a Xenopus laevis és Gurdon segítségével, és megállapította, hogy jelentős különbségek vannak a fajok között ezen endodermális korlátozások kialakulásának ütemében és időzítésében.
míg Briggs, King és Gurdon azon dolgozott, hogy megértsék az endodermális sejtek sorsának korlátozását, más tudósok, mint például Pieter Nieuwkoop, a Holland Királyi Művészeti és Tudományos Akadémián, Utrechtben, Hollandiában, a csírarétegek kialakulását vizsgálták. 1969-ben Nieuwkoop cikket tett közzé: “a Mezoderma kialakulása Urodelean kétéltűekben. I. Az endoderma indukciója”, amelyben az endoderma és az ektoderma kölcsönhatásait vizsgálta. Nieuwkoop a Szalamandra, az Ambystoma mexicanum embrióit a feltételezett endoderma és a feltételezett ektoderma régióira osztotta. Amikor elszigetelten fejlődött, a Mezoderma nem alakult ki. De amikor rekombinálta a két szövetet, az endoderma Mezoderma képződését indukálta az ektoderma szomszédos régióiban.
bár a tudósok nyomon követték az endoderma sorsát, megvizsgálták az endodermális sejtek differenciálódási képességét, és megvizsgálták az említett sejtek indukciós potenciálját, az 1990-es évekig nem vizsgálták azokat a molekuláris útvonalakat, amelyek meghatározzák és mintázzák az endodermát. ezekből a tanulmányokból az az elmélet alakult ki, hogy az anyai jelek vagy fejlődési hatások, amelyeket az anya hozzájárul a petesejthez a megtermékenyítés előtt, a fehérjét kódoló gének három fő családján keresztül hatnak az endoderma korai differenciálódásának szabályozására. Ezek a jelek a fehérjék, a cetenin, a VegT és az Otx. Az endoderma differenciálódásának és mintázásának későbbi szakaszaiban részt vevő molekuláris utak fajonként eltérőek, különösen a transzkripciós faktorok vagy fehérjék, amelyek segítenek szabályozni a génexpressziót. A Gata faktorok különösen mezendodermben vannak kifejezve, és szükségesek az endoderma differenciálódásához. Míg az állatvilágban vannak bizonyos genetikai elemek, mint például a császármetszés, az endoderma indukciós útjának egyes részei, különösen a Nodal és a Wnt fehérjék, gerincesek-specifikusak. 2002-ben Eric Davidson és kollégái a kaliforniai Pasadenai California Institute of Technology-ban bejelentették a teljes génhálózatot, amely szabályozza az endoderma és a Mezoderma specifikációját a tengeri sünökben “a genomikai szabályozó hálózat a fejlesztéshez” című tanulmányukban.”Davidson megerősítette ezt a génhálózatot egy 2012-ben megjelent társszerzői cikkben.
források
- von Baer, Karl Ernst. Ezt a cikket itt olvashatja el. Beobachtung és reflexió . K. A.: Borntr A. A., 1828. http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=inu.32000003298751;page=root;view=1up;size=100;seq=7;orient=0(hozzáférés október 3, 2012).Briggs, Robert és Thomas King. “Változások a differenciáló endoderma sejtek magjaiban, amint azt a nukleáris transzplantáció feltárta.”Morfológiai folyóirat 100 (1957): 269-311.Briggs, Robert és Thomas King. “Nukleáris transzplantációs vizsgálatok a korai Gastrulán (Rana pipiens) I. feltételezett endoderma magjai.”Fejlődésbiológia 2 (1960): 252-70.Conklin, Edwin Grant. Az Ascid tojás Szervezete és sejtvonala. Philadelphia: Természettudományi Akadémia, 1905. http://www.biodiversitylibrary.org/ia/organizationcell00conk(hozzáférés október 8, 2012).
- Damle, Sagar és Eric Davidson. “A Génhálózati áramkör szintetikus in vivo validálása.”A Nemzeti Tudományos Akadémia folyóirata 109 (2012): 1548-53.Darwin, Charles. A fajok eredetéről a természetes szelekció révén. London: Murray, 1859. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=text(elérhető November 4, 2013).
- Davidson, Eric H., Jonathan P. Rast, Paola Oliveri, Andrew Ransick, Cristina Calestani, Chiou-HwaYuh, Takuya Minokawa, Gabriele Amore, Veronica Hinman, C. A. Arenas-Mena, Ochan Otim, C. Titus Brown, Carolina B. Livi, Pei Yun Lee, Roger Revilla, Alistair G. Rust, Zheng jun Pan, Maria J. Schilstra, Peter J. C. Clarke, Maria I. Arnone, Lee Rowen, R. Andrew Cameron, David R. McClay, Leroy Hood, Hamid Bolouri. “Genomikai szabályozási hálózat a fejlesztéshez.”Tudomány 295 (2002): 1669-1678.Gilbert, Scott. Fejlődési Biológia. Massachusetts: Sinauer, 2006.
- Grapin-Botton, Anne és Daniel Constam. “Az endoderma képződésének mechanizmusainak és molekuláris szabályozásának fejlődése.”Fejlesztési mechanizmusok 124 (2007): 253-278.Gurdon, John. “A Xenopus laevis endoderma sejtjeinek Differenciálásából vett magok fejlődési képessége.”Embriológiai és kísérleti morfológiai folyóirat 8 (1960): 505-26.Haeckel, Ernst. “Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimbl XXL” . Ban ben Jenaische Zeitschrift szőrme Naturwissenschaft, 8 (1874): 1-55.Hall, Brian Keith. “A csírarétegek és a Csíraréteg-elmélet felülvizsgálata.”Evolúciós Biológia 30 (1998): 121-86.
- Hertwig, Oscar és Richard Hertwig. Tanulmány a XXI. század elméletéről. Heft I. Az aktiniákat anatómiailag és szövettanilag vizsgálják, különös tekintettel az idegrendszerre-izomrendszerre . Jena: Fischer, 1879. http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.15278(elérhető November 4, 2013).
- övé, Wilhelm. A gerinces test első kötődésének vizsgálata: a csirke első fejlődése a tojásban . Lipcse: F. C. W. Vogel, 1868. http://www.biodiversitylibrary.org/ia/untersuchungen1868hisw(hozzáférés október 8, 2012).
- H Bctiprstadius, Sven. “A csíra tüskésbőrűekben történő meghatározásáról”. Acta Zoologica 9 (1928): 1-191.
- H Bctiprstadius, Sven. “Ez a meghatározás az Eiachse bei Seeigeln. .”A Nápolyi Zoologica di Napoli 14 (1935): 251-429.Huxley, Thomas Henry. “A Medusae család anatómiájáról és rokonságáról.”A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói 139 (1849): 413-34. http://archive.org/stream/philtrans02516543/02516543#page/n0/mode/2up(hozzáférés október 8, 2012).
- Kimelman, D és C. Bjornson. “Gerinces Mezoderma indukció: békáktól Egerekig.”Ingastruláció: a sejtektől az Embrióig, Szerk. Stern, Claudio D. Hideg Tavaszi Kikötő Laboratóriumi Sajtó: 2004.
- K. A. L., Albert. “Die Embryonalen Keimbl XXL und die Gewebe”. Zeit. Wiss. Zool. 40 (1884): 179–213.
- Kovalevsky, Alekszandr. “Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus .”Memoires de Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg XI (1867) lefordítva és megjelent Annals and Magazine of Natural History 3 (1867): 69-70. http://www.biodiversitylibrary.org/page/22192905#page/83/mode/1up(hozzáférés október 3, 2012).Lankester, Edwin Ray. “Az embrió primitív Sejtrétegeiről, mint az állatok genealógiai osztályozásának alapjáról, valamint az érrendszeri és nyirokrendszerek eredetéről.”A Természettudományi évkönyvek és folyóirat 4 (1873): 321-38.
- Nieuwkoop, Pieter D. “a Mezoderma kialakulása Urodelean kétéltűekben. I. Az endoderma indukciója.”Roux’ Archivum Entwicklungsmechanik der Organismen 160 (1969): 341-73.Oppenheimer, Jane. “A Csírarétegek nem specifikussága.”A biológia negyedéves áttekintése 15 (1940): 1-27. Oppenheimer, Jane és Viktor Hamburger. “A Csírarétegek nem specifikussága.”A biológia negyedéves áttekintése 51 (1976): 96-124.
- Pánder, keresztény. Hozzájárulások a tojás csirke fejlődésének történetéhez . W BCL: 1817. http://echo.mpiwg-berlin.mpg.de/ECHOdocuView?mode=imagepath&url=/mpiwg/online/permanent/library/TAQKCW5C/pageimg(hozzáférés október 3, 2012).
- Spemann, Hans és Hilde Mangold. Az embrionális rendszerek indukciójáról idegen szervezők beültetésével. Berlin: Springer, 1924. http://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&ved=0CCEQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.ijdb.ehu.es%2Fweb%2Fcontents.php%3Fvol%3D45%26issue%3D1%26doi%&ei=ehN3UM6GKaGF4ASY8oH4BQ&usg=AFQjCNFUrWXlE9msIq5CR5l_2JjcLCCICQ&sig2=orBMHjzekAuAIGG_HgBSag
- Stainier, Didier. “Bepillantás az endoderma képződésének molekuláris Beleibe.”Gének & fejlesztés 16 (2002): 893-907.Wilson, Edmund Beecher. “Amphioxus és a fejlődés mozaikelmélete.”Morfológiai folyóirat 8 (1893): 579-638.