A Bársonyférgek szegmentált állatok, lapított hengeres test keresztmetszettel és strukturálatlan testfelületek soraival, amelyeket oncopodáknak vagy lobopodáknak neveznek (informálisan: csonka lábak). Az állatok nőnek között 0,5-20 cm (.2-8 hüvelyk), átlagosan körülbelül 5 cm (2 hüvelyk), és 13-43 pár lába van. Bőrük számos, finom keresztirányú gyűrűből áll, és gyakran feltűnés nélkül narancssárga, vörös vagy barna színű, de néha élénkzöld, kék, arany vagy fehér, és néha más színekkel mintázott. A szegmentáció külsőleg nem feltűnő, és a lábpárok rendszeres távolsága, valamint a bőr pórusainak, kiválasztó szerveinek és az idegsejtek koncentrációjának rendszeres elrendezése alapján azonosítható. Az egyes testrészek nagyrészt nem specializálódtak; még a fej is csak kicsit másképp fejlődik, mint a hasi szegmensek. A szegmentációt nyilvánvalóan ugyanaz a gén határozza meg, mint más állatcsoportokban, és minden esetben aktiválódik az embrionális fejlődés során, az egyes szegmensek hátsó határán és a csonka lábak növekedési zónájában. Bár az onychophorans a protostome csoportba tartozik, korai fejlődésüknek van egy deuterostome pályája (a száj és a végbélnyílás külön-külön alakul ki); ezt a pályát elrejtik a korai fejlődés során bekövetkező meglehetősen kifinomult folyamatok.
Függelékekszerkesztés
a bársonyférgeket jellemző csonka lábak a test kúpos, bő függelékei, amelyek belsőleg üregesek és nincsenek ízületeik. Bár a lábak száma fajonként jelentősen változhat, szerkezetük alapvetően nagyon hasonló. A merevséget folyadéktartalmuk hidrosztatikus nyomása biztosítja, és a mozgást általában passzívan érik el az állat egész testének nyújtásával és összehúzódásával. A belső izmok azonban minden lábat lerövidíthetnek és meghajlíthatnak. Az ízületek hiánya miatt ez a hajlítás a láb oldalainak bármely pontján megtörténhet. Egyes fajokban két különböző szerv található a lábakban:
- a cruralis mirigyek a lábak vállán helyezkednek el, a testüregbe nyúlva. Kifelé nyílnak a cruralis papilláknál—kis szemölcsszerű dudorok a láb hasi oldalán -, és kémiai hírvivő anyagokat választanak ki, amelyeket feromonoknak neveznek. Nevük a Latin cruralis-ból származik, ami azt jelenti, hogy “a lábak”.
- a Coxal vezikulák a láb hasi oldalán elhelyezkedő tasakok, amelyek elfordíthatók és valószínűleg vízfelszívódásra szolgálnak. A Peripatidae családba tartoznak, és a Coxa-ból, a Latin “csípő”szóból származnak.
minden lábon egy pár behúzható, edzett (szklerotizált) kitin karom van, amelyek az Euperipatoides kanangrensis-ből származnak taxon tudományos neve: onychophora származik a görög onyches, “karmok”; és pherein, “carry”. A karmok tövében három-hat tüskés “párna” található, amelyeken a láb nyugalmi helyzetben ül, amelyen az állat sima hordozókon sétál. A karmokat elsősorban arra használják, hogy egyenetlen terepen szilárd lábat szerezzenek. Minden karom három halmozott elemből áll, mint például az orosz fészkelő babák. A legkülső az ecdysis során fészer, amely kiteszi a következő elemet — amely teljesen kialakult, így nincs szüksége időre a keményedéshez, mielőtt felhasználnák. (Ez a megkülönböztető konstrukció sok korai kambriumi kövületet azonosít az onychophoran nemzetség korai ágaként.) A lábpárokon kívül három további testrész van, amelyek a fejnél vannak, és három szegmensből állnak:
- az első fejrészen egy karcsú antennapár található, amelyek érzékszervi érzékelést szolgálnak. Valószínűleg nem felelnek meg közvetlenül az Arthropoda antennáinak, hanem talán inkább az “ajkukkal” vagy a labrummal. A bázisukon egy pár egyszerű szem található, kivéve néhány vak fajot. Ezek előtt sok Ausztrál fajban különféle gödröcskék vannak, amelyek funkciója még nem világos. Úgy tűnik, hogy legalább néhány fajban ezek a spermium-sejt csomagok (spermatophores) átadására szolgálnak.
- a második fejszegmens hasi oldalán található a labrum, egy szájnyílás, amelyet érzékeny “ajkak”vesznek körül. A bársonyos férgekben ez a szerkezet a torok izomnövekedése, ezért neve ellenére valószínűleg nem homológ az Arthropoda labrumával, és etetésre használják. A szájüreg mélyén fekszenek az éles, félhold alakú “állkapcsok” vagy mandibulák, amelyek erősen megkeményedtek és hasonlítanak a lábak karmaira, amelyekkel sorozatosan homológ; a fejlődés korai szakaszában az állkapocs függelékei a következő lábakhoz hasonló helyzetben és alakban vannak. Az állkapcsok belső és külső állkapcsokra vannak osztva, homorú felületük finom fogakkal rendelkezik. Hosszirányban hátrafelé és előre mozognak, szétszakítva a zsákmányt, látszólag az egyik irányban izomzat, a másik pedig hidrosztatikus nyomás hatására mozogtak. A karmok szklerotizált kitinből készülnek, fenolokkal és kinonokkal erősítve, és egységes összetételűek-azzal a különbséggel, hogy a hegy felé nagyobb a kalcium koncentrációja, feltehetően nagyobb szilárdságot biztosítva.
a mandibula felülete sima, díszítés nélkül. A kutikula az állkapocsban (és a karmokban) különbözik a test többi részétől. Van egy belső és külső összetevője; a külső komponensnek csak két rétege van (míg a test kutikula négy), és ezek a külső rétegek (különösen a belső epicuticle) dehidratáltak és erősen cserzettek, ami szívósságot biztosít.
Slime glandsEdit
a harmadik fejrészen, a száj bal és jobb oldalán két nyílás található, amelyeket “orális papilláknak”neveznek. Ezeken belül van egy pár nagy, erősen belsőleg elágazó nyálmirigy. Ezek nagyjából a test közepén helyezkednek el, és egyfajta tejfehér nyálkát választanak ki, amelyet Zsákmány csapdába ejtésére és védekező célokra használnak. Néha az összekötő “iszapvezető” egy tározóvá bővül, amely pufferelheti az előre előállított iszapot. Maguk a nyálmirigyek valószínűleg módosított cruralis mirigyek. Mindhárom szerkezet evolúciós eredetnek felel meg a többi szegmens lábpárjában.
bőr és izomszerkesztés
az ízeltlábúakkal ellentétben a bársonyos férgek nem rendelkeznek merev exoskeletonnal. Ehelyett folyadékkal töltött testüregük hidrosztatikus csontvázként működik, hasonlóan sok, egymással nem összefüggő lágy testű állathoz, amelyek hengeres alakúak, például tengeri kökörcsin és különféle férgek. Összenyomhatatlan belső testfolyadékuk nyomása a test falán merevséget biztosít, az izmok pedig képesek fellépni ellene. A testfal egy nem sejtes külső bőrből, a cuticulából áll; az epidermisz sejtek egyetlen rétegéből, amely belső bőrt képez; alatta pedig általában három izomréteg található, amelyek a kötőszövetekbe ágyazódnak. A kutikula körülbelül mikrométer vastag, finom villi borítja. Összetételében és szerkezetében hasonlít az ízeltlábúak cuticulájára, amely a különböző fehérjékből és a kitinből áll, bár nem tartalmaz kollagént. Meg lehet osztani egy külső epicuticula és egy belső procuticula, amelyek maguk állnak exo-és endo-cuticula. Ez a többszintű szerkezet felelős a külső bőr nagy rugalmasságáért, amely lehetővé teszi a bársony féreg számára, hogy a legszűkebb résekbe szorítsa magát. Bár külsőleg víztaszító, a kutikula nem képes megakadályozni a vízveszteséget légzéssel, ennek eredményeként a bársonyos férgek csak magas páratartalmú mikroklímákban élhetnek, hogy elkerüljék a kiszáradást. A cuticula felülete számos finom papillával van szétszórva, amelyek közül a nagyobb látható villi-szerű érzékeny sörtéket hordoz. Magukat a papillákat apró pikkelyek borítják, bársonyos megjelenést kölcsönözve a bőrnek (amelyből valószínűleg a közönséges név származik). Tapintásra száraz bársonynak is érzi magát, amelyért víztaszító jellege felelős. A bőr vedlésére (ecdysis) rendszeresen, körülbelül 14 naponta kerül sor, amelyet az ecdysone hormon indukál. A bőr belső felülete hatszögletű. Minden vedlésnél a fészer bőrét az epidermisz váltja fel, amely közvetlenül alatta fekszik; a kutikulával ellentétben ez élő sejtekből áll. Ez alatt egy vastag kötőszövetréteg található, amely elsősorban a test hossztengelyére párhuzamosan vagy merőlegesen igazított kollagénszálakból áll. Az Onychophora elszíneződését számos pigment generálja. Ezeknek a pigmenteknek az oldhatósága hasznos diagnosztikai jellegű: minden ízeltlábú és tardigrád esetében a test pigmentje etanolban oldódik. Ez igaz a Peripatidae-ra is, de a Peripatopsidae esetében a test pigmentje nem oldódik etanolban.
a kötőszöveten belül három folyamatos réteg nem specializált sima izomszövet található. A viszonylag vastag külső réteg gyűrű alakú izmokból, valamint a hosszanti izmok hasonlóan terjedelmes belső rétegéből áll. Közöttük vékony átlós izmok fekszenek, amelyek spirálban előre-hátra tekernek a test tengelye mentén. A gyűrű alakú és átlós izmok között finom erek vannak, amelyek a bőr felületesen felismerhető keresztirányú gyűrűi alatt helyezkednek el, és felelősek az álszegmentált jelölésekért. A belső izomréteg alatt fekszik a testüreg. Keresztmetszetben ezt három régióra osztják az úgynevezett dorso-ventrális izmok, amelyek az alsó rész közepétől a felső oldal széléig futnak: egy központi középső szakasz, bal és jobb oldalon pedig két oldalsó régió, amelyek a lábakat is tartalmazzák.
CirculationEdit
a testüreg “pseudocoel” vagy hemocoel néven ismert. A valódi coelomtól eltérően a pszeudocoelt nem zárja le teljesen az embrionális mezodermából származó sejtréteg. A coelom azonban az ivarmirigyek és a hulladék-eltávolító nephridia körül alakul ki. Ahogy a haemocoel név is sugallja, a testüreg vérszerű folyadékkal van feltöltve, amelybe az összes szerv be van ágyazva; ily módon könnyen elláthatók a vérben keringő tápanyagokkal. Ez a folyadék színtelen, mivel nem tartalmaz pigmenteket; ezért csak korlátozott szerepet tölt be az oxigén szállításában. A folyadékban két különböző típusú vérsejt (vagy hemocita) kering: amoebocyták és nephrocyták. Az amoebociták valószínűleg védelmet nyújtanak a baktériumok és más idegen testek ellen; egyes fajokban szerepet játszanak a szaporodásban is. A nephrociták felszívják a toxinokat, vagy átalakítják azokat a nephridia általi eliminációra alkalmas formává. A haemocoelt egy vízszintes válaszfal, a membrán osztja két részre: a perikardiális sinus a hátsó mentén, a perivisceralis sinus pedig a has mentén. Az előbbi magában foglalja a csőszerű szívet, az utóbbi pedig a többi szervet. A membrán sok helyen perforált, lehetővé téve a folyadékok cseréjét a két üreg között. Maga a szív egy gyűrű alakú izomcső, amely hámszövetekből áll, szegmensenként Két oldalsó nyílással (ostia). Bár nem ismert, hogy a hátsó vég nyitott vagy zárt-e, elölről közvetlenül a testüregbe nyílik. Mivel nincsenek erek, kivéve a testfal izomrétegei és az antennákat ellátó artériák között futó finom ereket, ezt nyitott keringésnek nevezik. A szivattyúzási eljárás időzítése két részre osztható: diasztolé és szisztolé. A diasztolé során a vér az ostián keresztül áramlik a szívburokból (a szívet tartalmazó üregből) a szívbe. Amikor a szisztolé megkezdődik, az ostia bezáródik, a szívizmok befelé összehúzódnak, csökkentve a szív térfogatát. Ez szivattyúzza a vért a szív elülső végéből a szerveket tartalmazó perivisceralis sinusba. Ily módon a különféle szerveket tápanyagokkal látják el, mielőtt a vér végül visszatér a perikardiális sinusba a membrán perforációin keresztül. A szív pumpáló hatása mellett a testmozgások is befolyásolják a keringést.
RespirationEdit
az oxigénfelvétel bizonyos mértékben egyszerű diffúzió útján történik az egész testfelületen, a lábakon lévő koxális vezikulumok esetleg részt vesznek egyes fajokban. A legfontosabb azonban a finom elágazó csöveken keresztül történő gázcsere, a légcső, amelyek a felszínről oxigént szívnak mélyen a különféle szervekbe, különösen a szívbe. Ezeknek a szerkezeteknek a falai, amelyek teljes egészében kevesebb, mint három mikrométer vastagok, csak egy rendkívül vékony membránból állnak, amelyen keresztül az oxigén könnyen diffundálhat. A légcső apró nyílásokból, a spirálokból származik, amelyek maguk is a külső bőr, a pitvar horpadásszerű mélyedéseibe vannak csoportosítva. Az így kialakult “légcső-kötegek” száma testszegmensenként átlagosan körülbelül 75; a legsűrűbben felhalmozódnak a szervezet hátulján. Az ízeltlábúakkal ellentétben a bársonyos férgek nem képesek ellenőrizni légcsőik nyílásait; a légcső mindig nyitva van, száraz körülmények között jelentős vízveszteséggel jár. A víz kétszer olyan gyorsan veszít, mint a földigilisztáknál, negyvenszer gyorsabban, mint a hernyóknál. Emiatt a bársonyos férgek a magas páratartalmú élőhelyektől függenek.
DigestionEdit
az emésztőrendszer kissé a fej mögött kezdődik, a száj az alsó részén fekszik egy kicsit a test elülső pontjától. Itt a zsákmányt az állkapcsok mechanikusan feldarabolhatják finom fogakkal. Két nyálmirigy egy közös vezetőn keresztül ürül a következő “torokba”, amely az elülső bél első részét alkotja. Az általuk termelt nyál nyálkát és hidrolitikus enzimeket tartalmaz, amelyek megindítják az emésztést a szájban és azon kívül. Maga a torok nagyon izmos, arra szolgál, hogy felszívja a részben folyékony ételt, és a nyelőcsövön keresztül, amely az elülső bél hátsó részét képezi, a központi bélbe pumpálja. Az elülső béltől eltérően ez nem bélelt kutikulával, hanem csak egyetlen hámszövetrétegből áll, amely nem mutat szembetűnő bemélyedést, mint más állatokban. A központi bélbe való belépéskor az élelmiszer-részecskéket nyálkahártya-alapú peritrofikus membránnal vonják be, amely megvédi a bél bélését az éles szélű részecskék károsodásától. A bélhám további emésztőenzimeket választ ki és felszívja a felszabadult tápanyagokat, bár az emésztés nagy része már külsőleg vagy a szájban történt. Emészthetetlen maradványok érkeznek a hátsó bélbe vagy a végbélbe, amelyet ismét kutikulával bélelnek, amely a végbélnyílásnál nyílik, az alsó oldalon, a hátsó vég közelében.
szinte minden szegmensben van egy pár kiválasztó szerv, az úgynevezett nephridia, amelyek a coelom szövetből származnak. Mindegyik egy kis tasakból áll, amelyet egy nephridioduct nevű flagellált vezetőn keresztül csatlakoztatnak a legközelebbi láb tövében lévő nyíláshoz, amelyet nephridiopore néven ismerünk. A tasakot speciális sejtek, úgynevezett podociták foglalják el, amelyek megkönnyítik a vér ultraszűrését a hemocoelom és a nephridium közötti partíción keresztül. A vizeletoldat összetétele módosul a nephridioductban a tápanyagok és a víz szelektív visszanyerésével, valamint a méreg és a hulladékanyagok izolálásával, mielőtt a nephridiopore-on keresztül kiválasztódik a külvilágba. A legfontosabb nitrogén kiválasztó termék a vízben oldhatatlan húgysav; ez szilárd állapotban, nagyon kevés vízzel ürülhet ki. Ez az úgynevezett uricotelic excretory mód a szárazföldi élethez való alkalmazkodást és a vízzel való gazdaságos bánásmód ehhez kapcsolódó szükségességét jelenti. Egy pár korábbi nephridia a fejben másodlagosan átalakult a nyálmirigyekké, míg a hím példányok utolsó szegmensében egy másik pár mirigyként szolgál, amelyek nyilvánvalóan szerepet játszanak a szaporodásban.
SensationEdit
az egész test, beleértve a csonk lábát, tele van számos papillával: az érintésre érzékeny szemölcsös kiemelkedések, amelyek mechanoreceptív sörtét hordoznak a csúcsán, amelyek mindegyike az alatta fekvő további szenzoros idegsejtekhez is kapcsolódik. A száj papilláknak, a nyálmirigyek kijáratainak valószínűleg van némi funkciója az érzékszervi érzékelésben is. Az “ajkakon” vagy a labrumon “szenzorok” néven ismert szenzoros sejtek reagálnak a kémiai ingerekre, kemoreceptorokként ismertek. Ezek megtalálhatók a két antennán is, amelyek úgy tűnik, hogy a bársony féreg legfontosabb érzékszervei.
néhány (jellemzően földalatti) faj kivételével egy egyszerűen felépített szem (ocellus) fekszik minden antenna mögött, oldalirányban, közvetlenül a fej alatt. Ez egy kitin gömblencséből, egy szaruhártyából és egy retinából áll, és egy látóidegen keresztül kapcsolódik az agy központjához. A retina számos pigmentsejtet és fotoreceptort tartalmaz; az utóbbiak könnyen módosított flagellált sejtek, amelyek flagellum membránjai fényérzékeny pigmentet hordoznak a felületükön. Úgy gondolják, hogy az Onychophora rabdomer szeme homológ az ízeltlábúak medián ocellijével; ez arra utal, hogy az ízeltlábúak utolsó közös ősének csak medián ocelli volt.A beidegzés azonban azt mutatja, hogy a homológia korlátozott: az Onychophora szeme az antenna mögött alakul ki, míg az ízeltlábúaknál az ellenkezője igaz.
ReproductionEdit
mindkét nem rendelkezik pár ivarmirigyekkel, amelyek egy gonoduktnak nevezett csatornán keresztül nyílnak egy közös nemi nyílásba, a gonopore-ba, amely a hátsó ventrális oldalon található. Mind az ivarmirigyek, mind a gonodukt valódi coelom szövetből származnak.
nőknél a két petefészek középen és a vízszintes membránhoz csatlakozik. A gonodukt másképp jelenik meg attól függően, hogy a faj élő hordozó vagy tojásrakó. Az élő hordozó fajokban minden kilépési csatorna egy karcsú petevezetékre és egy tágas “méhre”, a méhre oszlik, amelyben az embriók fejlődnek. Az egyetlen hüvely, amelyhez mindkét méh kapcsolódik, kifelé fut a gonopore felé. Tojásrakó fajokban, amelyek gonoduktja egyenletesen van felépítve, a nemi nyílás egy hosszú tojásrakó készülék, az ovipositor csúcsán fekszik. Számos faj nőstényei rendelkeznek a tartály seminis nevű spermatárolóval is, amelyben a férfiak spermiumsejtjei ideiglenesen vagy hosszabb ideig tárolhatók.
a hímeknek két külön heréjük van, a megfelelő spermium vezikulummal (vesicula seminalis) és kilépési csatornával (vasa efferentia) együtt. A két vasa efferentia egyesül egy közös spermacsatornával, a vas deferenssel, amely viszont az ejakulációs csatornán keresztül kiszélesedik, hogy a gonopore-nál kinyíljon. Közvetlenül e mellett vagy mögött két pár speciális mirigy található, amelyek valószínűleg valamilyen kiegészítő reproduktív funkciót szolgálnak; a leghátsó mirigyeket Anális mirigyeknek is nevezik. A péniszszerű szerkezetet eddig csak a Paraperipatus nemzetség hímjeiben találták meg, de működés közben még nem figyelték meg.
különböző párzási eljárások vannak: Egyes fajokban a hímek közvetlenül a női nemi szervek nyílásába helyezik spermatoforukat, míg mások a nőstény testére helyezik, ahol a kutikula összeomlik, és lehetővé teszi a spermiumok migrációját a nősténybe. Vannak olyan Ausztrál fajok is, ahol a hím spermatoforját a feje tetejére helyezi, amelyet ezután a nőstény nemi szervéhez nyomnak. Ezekben a fajokban a fejnek olyan bonyolult struktúrái vannak, mint a tüskék, tüskék, üreges stylets, gödrök és mélyedések, amelyek célja a spermium megtartása és / vagy a spermium átadása a nősténynek. A legtöbb faj hímjei feromont is kiválasztanak a lábak alsó részén lévő mirigyekből, hogy vonzzák a nőstényeket.