a populáció ugyanazon faj egyedeinek egy csoportját írja le, amely egy adott területet foglal el egy adott időben. A biológusok számára érdekes populációk néhány jellemzője a népsűrűség , a születési arány, a halálozási arány . Ha van bevándorlás a lakosságba, vagy kivándorlás belőle, akkor a bevándorlási ráta és a kivándorlási ráta is érdekes. Ezek a népességi paraméterek vagy jellemzők együttesen leírják, hogyan változik a népsűrűség az idő múlásával. A népsűrűség ingadozásának módjai—növekvő, csökkenő, vagy mindkettő az idő múlásával—a népességdinamika tárgya.

A népsűrűség az egységnyi területre jutó egyedek számát méri, például a szarvasok számát négyzetkilométerenként. Bár ez elméletben egyértelmű, sok faj populációs sűrűségének meghatározása a gyakorlatban kihívást jelenthet.

A népsűrűség mérése

A népsűrűség mérésének egyik módja egyszerűen az összes egyén megszámlálása. Ez azonban fáradságos lehet. Alternatív megoldásként a népsűrűség jó becslései gyakran a quadrat módszerrel érhetők el. A quadrat módszerben egy adott faj összes egyedét a teljes terület néhány alterületébe számoljuk. Ezután ezeket az adatokat arra használják, hogy kitalálják, mi legyen az egyének teljes száma az egész élőhelyen.

a quadrat módszer különösen alkalmas olyan fajok populációs sűrűségének mérésére, amelyek meglehetősen egyenletesen oszlanak el az élőhelyen. Például a talajfajok, például a fonálférgek népsűrűségének meghatározására használták. Gyakran használják a növények népsűrűségének mérésére is.

több mozgékony organizmus esetében a befogás-visszafoglalás módszer használható. Ezzel a technikával számos személyt elfognak, megjelölnek és szabadon engednek. Egy idő elteltével, elegendő idő ahhoz, hogy lehetővé tegye a lakosság keveredését, egy második egyedcsoportot elfognak. A teljes populáció méretét úgy lehet megbecsülni, hogy megnézzük a második befogási készletben megjelölt egyedek arányát. Nyilvánvaló, hogy ez a módszer csak akkor működik, ha elvárható, hogy a lakosság egyénei sokat mozogjanak és keveredjenek. Nem működne például a területi fajokban, ahol az egyének általában a területük közelében maradnak.

egy populáció születési aránya az adott populációban egységnyi idő alatt előállított új egyedek számát írja le. A halálozási arány, más néven halálozási arány, leírja azoknak az egyéneknek a számát, akik egy populációban halnak meg egységenként. A bevándorlási ráta azon személyek száma, akik egységnyi idő alatt egy másik területről költöznek egy populációba. A kivándorlási arányok azoknak az egyéneknek a számát írják le, akik egységnyi idő alatt vándorolnak ki a lakosságból.

e négy populációs paraméter értékei lehetővé teszik számunkra annak meghatározását, hogy a populáció növekszik-e vagy csökken-e. A populáció “belső növekedési üteme r” meghatározása: r = (születési arány bevándorlási ráta +)-(halálozási arány + kivándorlási Arány ).

Ha R pozitív, akkor több egyed kerül a populációba, mint amennyi Elveszett belőle. Következésképpen a népesség növekedni fog. Ha r negatív, akkor több egyed vesz el a populációból, mint amennyit hozzáadnak hozzá, így a populáció mérete csökken. Ha r pontosan nulla, akkor a populáció mérete stabil és nem változik. Azt mondják, hogy az a népesség, amelynek sűrűsége nem változik, egyensúlyban van .

Népességmodellek

most megvizsgáljuk a népességmodellek sorozatát, amelyek mindegyike alkalmazható különböző környezeti körülményekre. Azt is megvizsgáljuk, hogy a laboratóriumi kísérletekből és a vadon élő természetes populációk vizsgálatából származó populációs adatok mennyire illeszkednek ezekhez a modellekhez.

exponenciális növekedés.

a népességdinamika első és legalapvetőbb modellje azt feltételezi, hogy egy környezet korlátlan erőforrásokkal rendelkezik, és korlátlan számú egyedet képes támogatni. Bár ez a feltételezés sok esetben egyértelműen irreális, vannak olyan helyzetek, amikor az erőforrások valójában elég bőségesek ahhoz, hogy ez a modell alkalmazható legyen. Ilyen körülmények között, a népesség növekedési üteme állandó és megegyezik a belső növekedési rátával r. ezt exponenciális növekedésnek is nevezik .

mi történik a népesség méretével az exponenciális növekedés alatt? Ha r negatív, a populáció gyorsan csökken a kihalásig. Ha azonban R pozitív, akkor a populáció mérete növekszik, először lassan, majd egyre gyorsabban. Az exponenciális növekedést “J alakú növekedésnek” is nevezik, mivel a népességméret görbéjének alakja idővel hasonlít a “J” betűre.Továbbá, mivel a népesség növekedési üteme állandó, és nem függ a népsűrűségtől, az exponenciális növekedést “sűrűségfüggetlen növekedésnek” is nevezik.”Az exponenciális növekedés gyakran megfigyelhető a kis populációkban, amelyek valószínűleg bőséges erőforrásokat tapasztalnak. A J-alakú növekedés azonban nem fenntartható, és a népesség összeomlása végső soron elkerülhetetlen.

számos faj létezik, amelyek valójában exponenciális növekedési ciklusokon mennek keresztül, majd populációs összeomlások következnek be. Az exponenciális növekedés klasszikus példája a rénszarvas bevezetése volt a kis szigeten Szent Pál, Alaszka partjainál. Ez a rénszarvaspopuláció huszonhét év alatt a kezdeti huszonöt egyedről megdöbbentő kétezer egyedre nőtt. Azonban, miután kimerítették a zuzmók élelmiszer-ellátását, a lakosság csak nyolcra zuhant. Hasonló mintát tapasztaltak a rénszarvas bevezetése után Szent Máté-sziget, szintén az alaszkai partok mellett, néhány évvel később. A történelem folyamán az emberi népesség növekedése szintén J alakú volt.

logisztikai növekedés.

a népességnövekedés egy másik modelljét logisztikai növekedésnek nevezzük . A logisztikai növekedést “S alakú növekedésnek” is nevezik, mert a népsűrűséget az idő múlásával leíró görbe S alakú. S alakú növekedés esetén a népesség növekedési üteme a népesség sűrűségétől függ. Ha a népesség mérete kicsi, a növekedés üteme magas. A népsűrűség növekedésével azonban a növekedés üteme lelassul. Végül, amikor a népsűrűség elér egy bizonyos pontot, a népesség növekedése leáll, mérete csökken. Mivel a népesség növekedési üteme a népesség sűrűségétől függ, a logisztikai növekedést ” sűrűségfüggő növekedésnek “is nevezik.

a logisztikai növekedés során a populáció méretének időbeli vizsgálata azt mutatja, hogy a J alakú növekedéshez hasonlóan a populáció mérete először lassan, majd gyorsabban növekszik. Az exponenciális növekedéstől eltérően azonban ez a növekedés nem folytatódik. Ehelyett a növekedés lelassul, és a népesség stabil egyensúlyba kerül egy rögzített, maximális népsűrűség mellett. Ezt a rögzített maximumot teherbírásnak nevezzük, amely az adott élőhelyen rendelkezésre álló erőforrásokkal támogatható egyedek maximális számát jelenti. A teherbírást a változó jelöli K.

az a tény, hogy a teherbírás stabil egyensúlyt jelent egy populáció számára, azt jelenti, hogy ha az egyéneket hozzáadják a populációhoz a teherbíráson túl, a populáció mérete csökken, amíg vissza nem tér K-ra. Másrészt, ha egy populáció kisebb, mint a teherbíró képesség, akkor növekszik a mérete, amíg el nem éri ezt a teherbírást. Vegye figyelembe azonban, hogy a teherbírás idővel változhat. K számos tényezőtől függ, beleértve mind az abiotikus körülményeket, mind más biológiai organizmusok hatását.

a logisztikai növekedés pontos képet ad számos faj populációs dinamikájáról. Laboratóriumi körülmények között állították elő egysejtű élőlényekben és gyümölcslegyekben, gyakran akkor, amikor a populációkat állandó környezeti feltételek mellett korlátozott térben tartják fenn.

talán meglepő, hogy kevesebb példa van a természetes populációk logisztikai növekedésére. Ennek oka lehet, hogy a modell feltételezi, hogy a népességnövekedés reakciója a népsűrűségre (vagyis a népességnövekedés lassul egyre nagyobb népsűrűséggel, és hogy a populációk mérete valójában csökken, ha a sűrűség meghaladja a teherbíró képességet) pillanatnyi. A valóságban szinte mindig van egy időeltolódás, mielőtt a magas népsűrűség hatásai érezhetők lennének. Az időeltolódás megmagyarázhatja azt is, hogy miért könnyebb logisztikai növekedési mintákat szerezni a laboratóriumban, mivel a laboratóriumi kísérletekben használt fajok többségének meglehetősen egyszerű életciklusa van, amelyben a szaporodás viszonylag gyors.

a biológiai fajok néha az r-szelektált és a k-szelektált kontinuumon helyezkednek el, attól függően, hogy populációjuk dinamikája inkább az exponenciális vagy logisztikai növekedésnek felel meg. Az r-szelektált fajokban általában drámai ingadozások vannak, beleértve az exponenciális növekedés időszakait, majd a populáció összeomlását. Ezek a fajok különösen alkalmasak arra, hogy kihasználják a rövid időszakokat a nagy erőforrás-bőséggel, és a gyors növekedésre és szaporodásra, valamint a jó szétszóródási képességekre specializálódtak.

A K-kiválasztott fajokban a népsűrűség stabilabb, gyakran azért, mert ezek a fajok meglehetősen stabil élőhelyeket foglalnak el. Mivel a K-szelektált fajok a környezet teherbíró képességéhez közeli sűrűségben léteznek, óriási a verseny ugyanazon faj egyedei között a korlátozott erőforrásokért. Következésképpen, a k-kiválasztott egyéneknek gyakran vannak olyan tulajdonságaik, amelyek maximalizálják versenyképességüket. Számos biológiai tulajdonság korrelál ezzel a két élettörténeti stratégiával .

Lotka-Volterra modellek.

eddig egyetlen faj populációs dinamikájára összpontosítottunk elszigetelten. A Versengő fajok, a potenciális zsákmányállatok és a potenciális ragadozók szerepe csak abban az esetben szerepel a növekedés logisztikai modelljében, ha befolyásolják a környezet teherbírását. A populációdinamikai modellekben azonban közvetlenül is figyelembe lehet venni a fajok közötti kölcsönhatásokat. Ezek közül kettő a Lotka-Volterra modell, az egyik a két faj közötti versengésre, a másik a ragadozók és a zsákmány kölcsönhatására szolgál.

a verseny olyan helyzetet ír le, amelyben két faj populációi olyan erőforrást használnak fel, amely hiányzik. A verseny populációs dinamikájának Lotka-Volterra modelljei azt mutatják , hogy két lehetséges eredmény létezik: vagy a két versengő faj képes egymás mellett létezni, vagy az egyik faj a kihaláshoz vezet. Ezeket a modelleket alaposan tesztelték a laboratóriumban, gyakran versengő élesztőkkel vagy gabonabogarakkal.

laboratóriumi kísérletekben számos példát figyeltek meg a Kompetitív eliminációra. Az a faj, amely elszigetelten jól túlélte, hanyatlik, majd kihal, amikor egy másik fajt behoztak ugyanabba a környezetbe. A laboratóriumban két faj együttélését is előállították. Érdekes módon ezek a kísérletek azt mutatták, hogy a versenykísérletek eredménye nagymértékben függ a megadott pontos környezeti körülményektől. A környezet enyhe változásai—például a hőmérséklet-gyakran befolyásolták az élesztők közötti versenyek eredményét.

a természetes populációkban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a verseny meglehetősen gyakori. Például egy faj eltávolítása gyakran növeli az azonos erőforrásokkal rendelkező fajok bőségét. A Lotka-Volterra versenyegyenletekből származó másik fontos eredmény az, hogy két faj soha nem oszthatja meg ugyanazt a rést . Ha pontosan ugyanúgy használják az erőforrásokat, akkor az egyik elkerülhetetlenül a kihaláshoz vezet. Ezt nevezik a verseny kizárásának elvének . A Lotka-Volterra modellek a kölcsönhatásban lévő ragadozó és ragadozó populációk dinamikájára négy lehetséges eredményt adnak. Először is, mind a ragadozó, mind a ragadozó populációk stabil egyensúlyi pontokat érhetnek el. Másodszor, a ragadozóknak és a ragadozóknak lehetnek soha véget nem érő, oszcilláló (váltakozó) ciklusai a növekedésnek és a csökkenésnek. Harmadszor, a ragadozó fajok kihalhatnak, így a ragadozó fajok stabil népsűrűséget érhetnek el, amely megegyezik a teherbíró képességével. Negyedszer, a ragadozó a kihaláshoz vezetheti a zsákmányt, majd az éhezés miatt maga is kihalhat.

a versenydinamikához hasonlóan a biológusok is megpróbálták ezeket a hatásokat laboratóriumi körülmények között előállítani. Az egyik érdekes eredmény ezekben a kísérletekben az volt, hogy meglehetősen egyszerű, korlátozott környezetben a ragadozó mindig megszünteti a zsákmányt, majd éhen hal. Úgy tűnt, hogy mind a ragadozó, mind a ragadozó fajok fennmaradása meglehetősen összetett környezetben él, beleértve a zsákmány rejtekhelyeit is.

természetes populációkban a ragadozó-zsákmány kölcsönhatások vizsgálata ragadozó eltávolítási kísérleteket tartalmazott. Talán meglepő módon gyakran nehéznek bizonyult annak bizonyítása, hogy a ragadozók korlátozzák a zsákmány sűrűségét. Ennek oka lehet, hogy sok ragadozó-ragadozó rendszerben a ragadozók az öregekre összpontosítanak, beteg, vagy gyenge egyének. Azonban a ragadozó egyik meggyőző példája, amely korlátozza a zsákmány sűrűségét, magában foglalta a dingók eltávolítását Ausztrália egyes részein. Ezeken a területeken a kenguruk sűrűsége az egekbe szökött a ragadozók eltávolítása után.

a ragadozók és a zsákmányállatok közötti folyamatos oszcilláció nem tűnik általánosnak a természetes populációkban. Van azonban egy példa a kanadai hiúz és ragadozó fajainak oszcillációira, a hótalpas mezei nyúlra. Körülbelül tízévente mindkét faj bőségének csúcsai vannak.

Lásd még populációk.

Jennifer Yeh

bibliográfia

Curtis, Helena. Biológia. New York: Worth Publishers, 1989.Gould, James L., William T. Keeton és Carol Grant Gould. Biológiai tudomány, 6. Kiadás. New York: W. W. Norton & Co., 1996.

Krebs, Charles J. ökológia: az eloszlás és a bőség kísérleti elemzése. New York: Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr.Népességdinamika: alternatív modellek. New York: Akadémiai Sajtó, 1979.Pianka, Eric R. evolúciós ökológia. New York: Addison Wesley Longman, 2000.

Ricklefs, Robert E. és Gary L. Miller. Ökológia, 4. kiadás. New York: W. H. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice E. Népességdinamika. London: Edward Arnold, 1969.