人口は、特定の時間に特定の地域を占める同じ種の個人のグループを記述します。 生物学者にとって関心のある集団のいくつかの特徴には、人口密度、出生率、および死亡率が含まれる。 人口への移民、またはそこからの移民がある場合は、移民率と移民率も関心があります。 一緒に、これらの母集団パラメータ、または特性は、人口密度が時間の経過とともにどのように変化するかを記述します。 人口密度が変動する方法—時間の経過とともに増加、減少、またはその両方—は、人口動態の対象です。
人口密度は、単位面積あたりの個体数、例えば平方キロメートルあたりの鹿の数を測定します。 これは理論的には簡単ですが、多くの種の個体群密度を決定することは実際には困難な場合があります。人口密度を測定する1つの方法は、単にすべての個人を数えることです。 これは、しかし、面倒なことができます。 あるいは、人口密度の良い推定値は、多くの場合、quadrat法を介して取得することができます。 Quadrat法では、与えられた種のすべての個体は、総面積のいくつかのサブプロットでカウントされます。 次に、そのデータを使用して、生息地全体の個体数の合計がどのようなものであるべきかを把握します。
quadrat法は、生息地にかなり均一に分布している種の個体群密度を測定するのに特に適しています。 例えば、線虫のような土壌種の個体群密度を決定するために使用されてきた。 また、植物の人口密度を測定するためにも一般的に使用されています。より可動性のある生物については、捕獲-再捕獲法を使用することができる。
この技術によって、いくつかの個人は捕獲され、印を付けられ、そして解放される。 いくつかの時間が経過した後、人口の混合を可能にするのに十分な時間が経過した後、第二の個体群が捕獲される。 総人口サイズは、マークされている第二の捕獲セット内の個人の割合を見ることによって推定することができる。 明らかに、この方法は、人口内の個人が多くの周りを移動して混合することを期待できる場合にのみ機能します。 それは、例えば、個人が彼らの領土の近くにとどまる傾向がある領土種ではうまくいかないでしょう。人口の出生率は、その人口で単位時間あたりに生産された新しい個人の数を表します。 また、死亡率と呼ばれる死亡率は、単位時間あたりの人口で死亡した個人の数を記述します。 移民率は、単位時間あたりの異なる地域から人口に移動する個人の数です。 移住率は、単位時間あたりの人口から移住する個人の数を表します。
これらの四つの母集団パラメータの値は、母集団のサイズが増加または減少するかどうかを決定することができます。 人口の「固有の増加率r」は、r=(出生率移民率+)-(死亡率+移住率)として定義されます。rが正の場合、失われた個体よりも多くの個体が母集団に追加されます。
rが正の場合、母集団から失われた個体よりも多くの個体が追加さ その結果、人口は増加します。 Rが負の場合、追加されているよりも多くの個体が母集団から失われるため、母集団のサイズが小さくなります。 Rが正確にゼロの場合、母集団のサイズは安定しており、変化しません。 密度が変化していない人口は、平衡状態にあると言われています。
人口モデル
私たちは今、異なる環境状況に適用されるそれぞれが一連の人口モデルを検討します。 また、実験室実験や野生の自然集団の研究からの集団データがこれらのモデルにどれだけ密接に適合するかを検討します。
指数関数的な成長。
人口動態の最初の最も基本的なモデルは、環境には無制限のリソースがあり、無制限の数の個人をサポートできることを前提としています。 この仮定は多くの状況では明らかに非現実的ですが、実際にはこのモデルが適用可能であるようにリソースが十分に豊富である状況があります。 このような状況下では、人口の成長率は一定であり、増加rの本質的な速度に等しい。指数関数的な成長の下で時間の経過とともに人口の大きさはどうなりますか?
Rが負の場合、人口は急速に減少して消滅します。 しかし、rが正の場合、母集団のサイズは最初はゆっくりと増加し、その後はより迅速に増加します。 また、人口の成長率は一定であり、人口密度に依存しないため、指数関数的成長は”密度に依存しない成長”とも呼ばれます。”指数関数的な成長は、多くの場合、豊富な資源を経験する可能性がある小さな集団で見られます。 しかし、J字型の成長は持続可能ではなく、人口のクラッシュは最終的に避けられません。
実際には指数関数的な成長のサイクルを経て人口がクラッシュする数多くの種があります。 指数関数的な成長の古典的な例は、アラスカ沖のセントポールの小さな島にトナカイが導入されたことに起因しています。 このトナカイの人口は、最初の25人から27年間で驚異的な2000人に増加しました。 しかし、地衣類の食糧供給を使い果たした後、人口はわずか8人に墜落した。 同様のパターンは、数年後にアラスカ沖のセントマシュー島にトナカイが導入されたことに続いて見られました。 歴史の過程で、人口の増加もJ字型になっています。
ロジスティック成長。人口増加の別のモデルは、物流成長と呼ばれています。
人口増加の別のモデルは、物流成長と呼ばれています。 ロジスティック成長は、時間の経過とともに人口密度を記述する曲線がS字型であるため、”S字型成長”とも呼ばれます。 S字型の成長では、人口の成長率は人口の密度に依存します。 人口の大きさが小さい場合、成長率は高い。 しかし、人口密度が増加するにつれて、成長速度は遅くなります。 最後に、人口密度が特定のポイントに達すると、人口は成長を停止し、サイズが減少し始めます。 人口の成長率は人口の密度に依存するため、ロジスティック成長は”密度依存成長”とも呼ばれます。
ロジスティック成長の下で、時間の経過とともに人口サイズの検査は、J字型の成長のように、人口サイズは最初はゆっくりと増加し、次により迅速に増加することを示しています。 しかし、指数関数的な成長とは異なり、この増加は継続しません。 代わりに、成長が遅くなり、人口は固定された最大人口密度で安定した平衡になります。 この固定された最大は運搬能力と呼ばれ、与えられた生息地で利用可能な資源によってサポートされることができる個体の最大数を表します。 収容能力は変数Kで表されます。
収容能力が人口の安定した平衡を表しているという事実は、個人が収容能力を超えて人口に追加されると、kに戻るまで人口サイズが減少することを意味します。 一方、人口が運搬能力よりも小さい場合、その運搬能力に達するまでサイズが増加します。 ただし、運搬能力は時間の経過とともに変化する可能性があることに注意してください。 Kは、非生物的条件と他の生物の影響の両方を含む豊富な要因に依存します。
ロジスティック成長は、多くの種の個体群動態の正確な画像を提供します。 それは単細胞生物とショウジョウバエの実験室の状態で集団が一定した環境条件の下で限られたスペースで維持されるとき頻繁に作り出された。しかし、おそらく驚くべきことに、自然集団における物流成長の例は少ない。
これは、モデルが人口増加と人口密度の反応(つまり、人口増加は人口密度が大きくなるにつれて遅くなり、密度が運搬能力を超えると人口が実際には減少する)が瞬間的であると仮定しているためである可能性がある。 実際には、高い人口密度の影響が感じられる前に、ほとんどの場合、タイムラグがあります。 実験室実験で使用される種のほとんどは、生殖が比較的急速であるかなり単純なライフサイクルを持っているので、タイムラグはまた、実験室でロジスティック成長パターンを得ることが容易である理由を説明するかもしれません。
生物種は、個体群の動態が指数関数的または物流的成長に対応する傾向があるかどうかに応じて、r選択とk選択の間の連続体に配置されること R選択された種では、指数関数的な成長の期間に続いて個体群のクラッシュを含む劇的な変動がある傾向があります。 これらの種は大きい資源の豊富の短い期間を利用することに特に適し、分散のためのよい機能と共に急速な成長および再生のために専門にします。
k-選択された種では、これらの種はかなり安定した生息地を占めているため、人口密度はより安定しています。 K選択された種は、環境の収容能力に近い密度で存在するため、限られた資源のために同じ種の個体間で途方もない競争があります。 その結果、k選択された個人は、多くの場合、彼らの競争力を最大化する特性を持っています。 多くの生物学的形質は、これら二つの生命史戦略に相関している。
Lotka-Volterraモデル。
これまで、私たちは孤立した単一の種の個体群動態に焦点を当ててきました。 競合種、潜在的な獲物アイテム、および潜在的な捕食者の役割は、環境の運搬能力に影響を与えるという点でのみ、成長の物流モデルに含まれています。 しかし、個体群動態モデルにおける種間相互作用を直接考慮することも可能である。 広範囲に研究されている2つは、Lotka-Volterraモデルであり、1つは2種間の競争のためのモデルであり、もう1つは捕食者と獲物の間の相互作用のためのモデルである。
競争は、二つの種の個体群が不足している資源を利用する状況を説明します。 競争の人口動態のLotka-Volterraモデルは、2つの競合種が共存することができるか、1つの種が他の種を絶滅させるかの2つの可能な結果があることを示 これらのモデルは実験室で徹底的にテストされており、しばしば競合する酵母や穀物カブトムシと一緒にテストされています。競争的排除の多くの例が実験室実験で観察された。
孤立してうまく生き残った種は、別の種が同じ環境に導入されたときに減少し、その後絶滅するでしょう。 二つの種の共存も実験室で生産された。 興味深いことに、これらの実験は、競争実験の結果が提供される正確な環境状況に大きく依存することを示した。 環境のわずかな変化、例えば温度の変化は、酵母間の競争における結果にしばしば影響を与えた。
自然集団における研究は、競争がかなり一般的であることを示しています。 例えば、ある種を除去すると、同じ資源を共有する種の豊富さが増加することがよくあります。 Lotka-Volterra競争方程式から導出されたもう一つの重要な結果は、2つの種が同じニッチを共有することはできないということです。 彼らがまったく同じ方法で資源を使用するならば、一方は必然的に他方を絶滅に追いやるでしょう。 これは競争排除原則と呼ばれています。 相互作用する捕食者と被食者集団のダイナミクスのためのLotka-Volterraモデルは、四つの可能な結果をもたらす。 第一に、捕食者と被食者の集団は、両方とも安定した平衡点に達する可能性がある。 第二に、捕食者と獲物は、それぞれが終わることのない、増減の振動(交互)サイクルを有することができる。 第三に、捕食者種は絶滅する可能性があり、獲物種はその運搬能力と同等の安定した人口密度を達成することができます。 第四に、捕食者は獲物を絶滅させ、飢餓のために絶滅させることができます。競争力学と同様に、生物学者は実験室の設定でこれらの効果のそれぞれを生成しようとしました。
競争力学と同様に、生物学者は実験室の設定で これらの実験で明らかにされた興味深い結果の1つは、かなり単純で限られた環境では、捕食者は常に獲物を排除し、次に餓死するということでした。 捕食者と獲物種の両方の持続性は、獲物のための隠れ場所を含むかなり複雑な環境での生活に依存しているように見えた。自然集団では、捕食者と被食者の相互作用の研究には捕食者の除去実験が含まれています。
おそらく驚くべきことに、捕食者が獲物の密度を制限することを決定的に実証することはしばしば困難であることが証明されています。 これは、多くの捕食者-獲物システムでは、捕食者が古い、病気、または弱い個人に焦点を当てるためかもしれません。 しかし、獲物の密度を制限する捕食者の説得力のある例の一つは、オーストラリアの一部でディンゴの除去を関与しました。 これらの地域では、カンガルーの密度は捕食者の除去後に急騰した。
捕食者と獲物の間の継続的な振動は、自然集団では一般的ではないようです。 しかし、カナダのオオヤマネコとその獲物種、スノーシューウサギの個体群における振動の一例があります。 両方の種の豊富さのピークは約10年ごとにあります。
母集団も参照してください。
Jennifer Yeh
参考文献
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