胚プロジェクト百科事典

内胚葉は、胚の生命の初期に組織化され、すべての臓器や組織が発達する細胞の凝集体である胚層の一つである。 すべての動物は、スポンジを除いて、原腸形成として知られているプロセスを介して二、三胚葉のいずれかを形成します。 原腸形成の間、細胞のボールは、内胚葉の内層および外胚葉の外層からなる二層の胚に変換する。 脊椎動物のようなより複雑な生物では、これらの2つの一次胚葉は相互作用して中胚葉と呼ばれる第3の胚葉を生じさせます。 2つまたは3つの層の存在にかかわらず、内胚葉は常に最も内側の層である。 内胚葉は上皮を形成します—細胞がしっかりとシートを形成するために一緒にリンクされている組織の一種です—それは原始的な腸を並べます。 原始的な腸のこの上皮内層から、消化管、肝臓、膵臓、および肺のような器官が発達する。原腸形成の初期段階を通じて、中胚葉と呼ばれる細胞群は、内胚葉および中胚葉特異的遺伝子の両方のセットを発現する。

原腸形成の初期段階では、中胚葉 中胚葉中の細胞は、周囲の細胞間のそれらの位置に応じて、中胚葉または内胚葉のいずれかに分化する能力を有する。 科学者たちは、mesendodermが線虫Caenorhabditis elegans、および紫色のウニ、Strongylocentrotus purpuratusを含む無脊椎動物の間で広まっていることを発見しました。 脊椎動物の中では、mesendodermはゼブラフィッシュ、Danio rerioで見つけられ、マウス、mus musculusで示されています。

内胚葉は、他の二つの胚葉とともに、1817年にドイツのヴュルツブルク大学の博士課程の学生であるChristian Panderによって発見されました。 彼の論文、Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie(卵の中の鶏の発達史への貢献)では、パンダーは、2つの層がニワトリ(Gallus gallus)胚の3分の1をどのように生じさせるかを説明した。 これらの層の形成に関するパンダーの記述は、ニワトリの原腸形成の最初の記述であり、それは生殖層の将来の研究を根拠としている。 プロイセン(後のポーランド)ケーニヒスベルクのケーニヒスベルク大学のマルティン・ラスケ(Martin Rathke)は、パンダーが記述した2つの層のうち、発達しているザリガニ(Astacus astacus)の証拠をすぐに発見した。 Rathkeの発見は、無脊椎動物における内胚葉および外胚葉の最初の発見であったが、その情報は20年間さらに調査されなかった。

胚芽層は、十九世紀に多くの科学者の注目を集めました。 ケーニヒスベルク大学のカール-エルンスト-フォン-ベールは、1828年の著書”Über die Entwickelungsgeschichte der Thiere”で、すべての脊椎動物を含むように生殖層の概念を拡張した。 Beobachtung und Reflexion(動物の発達史について。観察および反射)。 20年後、イギリスの自然史家トマス・ヘンリー・ハクスリーは、パンダーの胚層の概念をクラゲに適用した。 ハクスリーは1849年の論文”On The Anatomy and Affinities of the Family of The Medusae”で、成体クラゲで見た細胞の二つの層は、パンダーによって記述されたニワトリ胚の胚の胚の層と同じように互いに関連していると指摘した。 ハクスリーが成体クラゲの体プランと脊椎動物の胚との間で行った関連は、個体発生と呼ばれる成長と発達の研究を、系統発生と呼ばれる生物間の関 個体発生と系統発生の関係に対するハクスリーの支持は、後に再資本化の理論として知られ、イギリスのチャールズ-ダーウィンやドイツのイェーナ大学のエルンスト-ヘッケルのような19世紀後半の科学者の研究の基礎となるだろう。 これらの科学者や他の科学者は、進化の証拠を求めて胚を見始めました。

1860年代までに、研究者は動物界全体の胚芽層を比較しました。

1864年に発生学者アレクサンドル-コヴァレフスキーがサンクトペテルブルク大学で発生学を学んだことから始まり、サンクトペテルブルクで発生学を学んだ。 ロシアのピーターズバーグは無脊椎動物を研究した。 彼の研究は、無脊椎動物の胚が脊椎動物の胚と同じ一次胚葉、内胚葉および外胚葉を有し、層が動物界全体で同じ方法で生じたことを示した。 コヴァレフスキーの発見は、胚層の普遍性について多くの人を納得させた—一部の科学者が胚層理論の原則を作った結果である。 生殖層理論は、種にかかわらず、生殖層のそれぞれが固定された器官のセットを生じさせたと主張した。 これらの器官は動物界全体で相同であると考えられ、個体発生と系統発生を効果的に統合した。 ドイツのヘッケルやイギリスのロンドンのユニバーシティ-カレッジのエドウィン-レイ-ランケスターのような科学者は、十九世紀の終わりまでに胚層理論を受け入れるように多くの人を説得した。胚層理論は広範な支持を得ていましたが、誰もがそれを受け入れたわけではありません。

19世紀後半から、アメリカ合衆国のエドムンド・ビーチャー・ウィルソンやドイツのヴィルヘルム・ヒスやルドルフ・アルベルト・フォン・ケリカーなどの発生学者は、理論が要求する胚層の絶対的な普遍性に反対した。 胚層理論のこれらの反対者は、主に発生学者の新しい伝統に属していました—胚の物理的操作を使用して開発を研究した人たち。 1920年代までに、ドイツのHans SpemannやHilde Mangold、スウェーデンのSven Hörstadiusのような科学者による実験により、科学者は胚層理論を解体するようになった。

20世紀初頭の科学者は、胚が1つの細胞から何千もの細胞にどのように変換されたかを調べることによって、胚の層をより完全に説明しようとしました。

これらの発生学者の中で、ペンシルベニア州フィラデルフィアのペンシルベニア大学のエドウィン-グラント-コンクリンは、単細胞期から細胞系統を追跡した最初の人の一人であった。 コンクリンは1905年の著書『The Organization and Cell-lineage of The Hardian Egg』の中で、ホヤの胚における細胞の分裂とそれに続く特殊化をマッピングした。 各細胞の発生経路のプロットまたは運命マップを作成することにより、Conklinは前駆細胞を見つけ、各胚層の形成を追跡し、発達の非常に初期段階であっても、いくつかの細胞の分化能力が制限されることを示した。

コンクリンの運命マッピング実験は、細胞の分化能力に関する質問とともに、インディアナ州ブルーミントンのインディアナ大学のロバート-ブリッグスや、ペンシルベニア州フィラデルフィアの癌研究所のトーマス-キングのような科学者に影響を与えた。 1950年代にBriggsとKingは、細胞と胚の発達能力をテストするための一連の実験を開始しました。 1957年、ブリッグスとキングは、北ヒョウのカエル、ラナピピエンスの推定内胚葉から核を移植し、そこから核を除去した卵に移植した。 ブリッグスとキングが作成を助けたこの技術は、核移植と呼ばれ、細胞分化のタイミングを探索することを可能にし、この技術はクローニングにおける将来の実験の基礎となった。 彼らの核移植実験から、BriggsとKingは、内胚葉分化の間に、細胞の特化を助ける核の能力が徐々に制限されることを発見した。 その結果は、1960年にイギリスのオックスフォード大学のジョン-ガードンの研究によって支持された。 Gurdonは、アフリカの爪のカエル、アフリカツメガエルlaevisを使用してBriggsとKingの実験を再現し、Gurdonは、これらの内胚葉制限の発症の速度とタイミングに種の間に有意差があることを発見した。

Briggs、King、Gurdonは内胚葉細胞の運命の制限を理解するために働いていたが、オランダのユトレヒトにあるRoyal Netherlands Academy of Arts and ScienceのPieter Nieuwkoopのような他の科学者は胚層の形成を調査した。 1969年、Nieuwkoopは”Urodelean両生類における中胚葉の形成”という論文を発表した。 I. 彼は内胚葉と外胚葉の相互作用を調べた”内胚葉による誘導、”彼は内胚葉と外胚葉の相互作用を調べた。 Nieuwkopはサンショウウオのはいを推定内胚葉と推定外胚葉の領域に分けた。 分離して発達するために放置すると、中胚葉は形成されなかった。 しかし,二つの組織を組換えたとき,内胚葉は外胚葉の隣接領域に中胚葉の形成を誘導した。

科学者たちは、内胚葉の運命を追跡し、分化する内胚葉細胞の能力を調査し、前記細胞の誘導電位を調べていたが、彼らは1990年代まで内胚葉を指定し、パターン化する分子経路を調査していなかった。これらの研究から、母親が受精前に卵に寄与する母親のシグナル、または発達効果は、内胚葉の初期分化を調節するのに役立つタンパク質コード遺伝子の三つの主要なファミリーを介して作用するという理論が浮上した。 これらのシグナルはβ-カテニン,Vegt,Otxの蛋白質である。 内胚葉の分化とパターニングの後期段階に関与する分子経路は、種、特に転写因子、または遺伝子発現を調節するのに役立つタンパク質間で異なる。 特にGATA因子は、中胚葉で発現され、内胚葉が分化するために必要である。 Β-カテニンのような動物界全体で保存されているいくつかの遺伝的要素があるが、内胚葉誘導経路のいくつかの部分、特にタンパク質NodalおよびWntのよ 2002年、カリフォルニア州パサデナにあるCalifornia Institute of TechnologyのEric Davidsonらは、ウニの内胚葉と中胚葉の仕様を規制する遺伝子の完全なネットワークを論文”A Genomic Regulatory Network for Development”で発表した。”デビッドソンは、2012年に発表された共著の記事で遺伝子のそのネットワークを確認しました。

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