Ciclo de vida

En los licofitos, como en otras plantas vasculares, hay una alternancia de generaciones entre una pequeña fase productora de células sexuales (gametófito) y una fase llamativa productora de esporas (esporófito). Los miembros de una de las principales familias vivas, Lycopodiaceae, son homosporas (con un solo tipo de esporas). Tienen gametofitos terrestres o subterráneos que varían en tamaño y forma dependiendo de los géneros.

Aunque los gametofitos de licopodio rara vez se encuentran en la naturaleza, se sabe lo suficiente sobre ellos para reconocer dos tipos fundamentales, basados principalmente en su modo de crecimiento y nutrición. En algunas especies, el gametófito se convierte en una planta pequeña y verde con numerosos lóbulos, que crece en la superficie del suelo; el intervalo de tiempo entre la germinación de las esporas y la madurez sexual del gametófito puede ser de ocho meses a un año. En otras especies, incluyendo casi todas las de la zona templada norte, el gametófito es subterráneo, de crecimiento más lento y depende de un hongo asociado para un crecimiento continuo. La planta subterránea de color amarillo a marrón puede volverse en forma de zanahoria, en forma de varilla o en forma de disco y de 1 a 2 centímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo o ancho. Generalmente, un gametófito de este tipo permanece subterráneo, y se requieren cinco o más años antes de que madure sexualmente.

Los gametofitos son bisexuales; es decir, los anteridios productores de espermatozoides y las arquegonias productoras de óvulos ocurren en la misma planta. La fertilización tiene lugar después de que un esperma flagelado nada hacia el arquegonio. El embrión, o esporófito joven, consiste en un brote, una raíz y un crecimiento que absorbe alimentos llamado pie haustorial. En última instancia, el esporófito se vuelve fisiológicamente independiente del gametófito, y este último muere.

Los otros géneros existentes—Selaginella (el único género de la familia Selaginellaceae) e Isoetes (el único género de Isoetaceae)—son heterosporos (con dos tipos de esporas). Sus gametofitos son microscópicos y experimentan la mayor parte de su desarrollo mientras aún están dentro de la pared de las esporas (desarrollo endospórico). Los estrobílios definidos se forman en Selaginella, y los esporofilos generalmente difieren de las hojas vegetativas, aunque no tanto como en las especies de Lycopodium que forman estrobílios. En Isoetes, los esporangios se producen en las bases cóncavas expandidas de las hojas en forma de pluma. Hay dos tipos de esporangios, llamados microsporangios y megasporangios; los esporofilos asociados con ellos se denominan microsporofilas y megasporofilas.

Se producen numerosas microesporas en el microsporangio, y la división celular dentro de la pared de la microspora inicia el desarrollo de gametofitos masculinos. Estas divisiones pueden ocurrir antes de que las esporas se desprendan del microsporangio. El desarrollo final del gametófito masculino, o microgametófito, generalmente ocurre en el suelo antes de la liberación de espermatozoides biflagelados.

En Selaginella, generalmente solo se producen cuatro megasporos grandes en un megasporangio. El desarrollo del gametófito femenino, o megagametófito, también puede comenzar mientras el megasporo todavía está dentro del megasporangio. Las divisiones nucleares libres (sin formación de paredes) ocurren durante un tiempo, pero finalmente aparecen paredes y el megagametófito rompe la pared del megaspora. Estas etapas finales de desarrollo generalmente ocurren en el suelo después de que el megasporo con el gametófito femenino cerrado se elimina del megasporangio. La fertilización ocurre cuando un espermatozoide nada hacia un arquegonio. El esporófito joven permanece en contacto físico con el megasporo y el tejido gametófito femenino cerrado durante algún tiempo.

Los procesos de reproducción sexual de los Isoetos son muy similares a los de la Selaginella, excepto que los espermatozoides son multiflagelados y se forman muchas más esporas por esporangio. De hecho, las microsporangias de algunas especies son las más grandes entre las plantas vasculares y producen varios miles de esporas.