Hay diez diseños de ojos diferentes; de hecho, todos los métodos tecnológicos para capturar una imagen óptica comúnmente utilizados por los seres humanos, con las excepciones de los lentes zoom y Fresnel, ocurren en la naturaleza. Los tipos de ojos se pueden clasificar en «ojos simples», con una superficie fotorreceptiva cóncava, y «ojos compuestos», que comprenden una serie de lentes individuales dispuestas en una superficie convexa. Tenga en cuenta que «simple» no implica un nivel reducido de complejidad o agudeza. De hecho, cualquier tipo de ojo puede adaptarse a casi cualquier comportamiento o entorno. Las únicas limitaciones específicas de los tipos de ojos son la resolución: la física de los ojos compuestos les impide lograr una resolución mejor que 1°. Además, los ojos de superposición pueden lograr una mayor sensibilidad que los ojos de aposición, por lo que son más adecuados para las criaturas que habitan en la oscuridad. Los ojos también se dividen en dos grupos sobre la base de la construcción celular de su fotorreceptor, con las células fotorreceptoras ya sea cilliadas (como en los vertebrados) o rabdoméricas. Estos dos grupos no son monofiléticos; los cnidarios también poseen células ciliadas, y algunos gasterópodos, así como algunos anélidos, poseen ambas.
Algunos organismos tienen células fotosensibles que no hacen más que detectar si el entorno es claro u oscuro, lo que es suficiente para el arrastre de los ritmos circadianos. Estos no se consideran ojos porque carecen de la estructura suficiente para ser considerados un órgano, y no producen una imagen.
Ojos no compuestos
Los ojos simples son bastante ubicuos, y los ojos con lentes han evolucionado al menos siete veces en vertebrados, cefalópodos, anélidos, crustáceos y cubozoos.
Ojos de pozo
Los ojos de pozo, también conocidos como stemma, son puntos oculares que se pueden colocar en un pozo para reducir los ángulos de luz que entran y afectan al punto ocular, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de la luz entrante. Encontradas en aproximadamente el 85% de los filos, estas formas básicas fueron probablemente las precursoras de tipos más avanzados de «ojos simples». Son pequeñas y comprenden hasta unas 100 células que cubren unos 100 µm. La direccionalidad se puede mejorar reduciendo el tamaño de la abertura, incorporando una capa reflectante detrás de las células receptoras o llenando el pozo con un material refractario.
Las víboras de pozo han desarrollado pozos que funcionan como ojos al detectar la radiación infrarroja térmica, además de sus ojos de longitud de onda óptica como los de otros vertebrados (ver detección infrarroja en serpientes). Sin embargo, los órganos de eip están equipados con receptores bastante diferentes de los fotorreceptores, a saber, un canal de potencial receptor transitorio específico (canales TRP) llamado TRPV1. La principal diferencia es que los fotorreceptores son receptores acoplados a la proteína G, pero los TRP son canales iónicos.
Ojo de lente esférico
La resolución de los ojos de pozo se puede mejorar en gran medida mediante la incorporación de un material con un índice de refracción más alto para formar una lente, lo que puede reducir en gran medida el radio de desenfoque encontrado, lo que aumenta la resolución obtenible. La forma más básica, vista en algunos gasterópodos y anélidos, consiste en una lente de un índice de refracción. Se puede obtener una imagen mucho más nítida utilizando materiales con un alto índice de refracción, disminuyendo hasta los bordes; esto disminuye la distancia focal y, por lo tanto, permite que se forme una imagen nítida en la retina. Esto también permite una apertura más grande para una nitidez dada de la imagen, permitiendo que entre más luz en la lente; y una lente más plana, reduciendo la aberración esférica. Una lente no homogénea es necesaria para que la distancia focal descienda de aproximadamente 4 veces el radio de la lente a 2,5 radios.
Los ojos heterogéneos han evolucionado al menos nueve veces: cuatro o más veces en gasterópodos, una vez en copépodos, una vez en anélidos, una vez en cefalópodos y una vez en quitones, que tienen lentes de aragonito. Ningún organismo acuático existente posee lentes homogéneas; presumiblemente, la presión evolutiva para una lente heterogénea es lo suficientemente grande como para que esta etapa se «supere»rápidamente.
Este ojo crea una imagen lo suficientemente nítida como para que el movimiento del ojo pueda causar un desenfoque significativo. Para minimizar el efecto del movimiento de los ojos mientras el animal se mueve, la mayoría de estos ojos tienen músculos oculares estabilizadores.
Los ocelos de los insectos tienen una lente simple, pero su punto focal generalmente se encuentra detrás de la retina; en consecuencia, no pueden formar una imagen nítida. Los ocelos (ojos de artrópodos de tipo hoyo) difuminan la imagen a través de toda la retina, y por lo tanto son excelentes para responder a los cambios rápidos en la intensidad de la luz en todo el campo visual; esta respuesta rápida se acelera aún más por los grandes haces nerviosos que apresuran la información al cerebro. Enfocar la imagen también causaría que la imagen del sol se enfocara en unos pocos receptores, con la posibilidad de daño bajo la luz intensa; proteger los receptores bloquearía algo de luz y, por lo tanto, reduciría su sensibilidad.Esta rápida respuesta ha dado lugar a sugerencias de que los ocelos de los insectos se utilizan principalmente en vuelo, porque se pueden usar para detectar cambios repentinos en la dirección hacia arriba (porque la luz, especialmente la luz UV, que es absorbida por la vegetación, generalmente proviene de arriba).
Múltiples lentes
Algunos organismos marinos tienen más de una lente; por ejemplo, el copépodo Pontella tiene tres. El exterior tiene una superficie parabólica, contrarrestando los efectos de la aberración esférica al tiempo que permite formar una imagen nítida. Otro copépodo, Copilia, tiene dos lentes en cada ojo, dispuestas como las de un telescopio. Tales arreglos son raros y poco conocidos, pero representan una construcción alternativa.
Se observan múltiples lentes en algunos cazadores, como águilas y arañas saltadoras, que tienen una córnea refractiva: estas tienen una lente negativa, agrandando la imagen observada hasta en un 50% sobre las células receptoras, aumentando así su resolución óptica.
Córnea refractiva
En los ojos de la mayoría de los mamíferos, aves, reptiles y la mayoría de los vertebrados terrestres (junto con arañas y algunas larvas de insectos), el líquido vítreo tiene un índice de refracción más alto que el aire. En general, la lente no es esférica. Las lentes esféricas producen aberración esférica. En córneas refractivas, el tejido del cristalino se corrige con material de lente no homogéneo (véase lente de Luneburgo) o con forma asférica. Aplanar la lente tiene una desventaja; la calidad de la visión disminuye lejos de la línea principal de enfoque. Por lo tanto, los animales que han evolucionado con un amplio campo de visión a menudo tienen ojos que hacen uso de una lente no homogénea.
Como se mencionó anteriormente, una córnea refractiva solo es útil fuera del agua. En el agua, hay poca diferencia en el índice de refracción entre el líquido vítreo y el agua circundante. Por lo tanto, las criaturas que han regresado al agua, pingüinos y focas, por ejemplo, pierden su córnea altamente curvada y vuelven a la visión basada en lentes. Una solución alternativa, soportada por algunos buceadores, es tener una córnea de enfoque muy fuerte.
Ojos reflectores
Una alternativa a una lente es alinear el interior del ojo con» espejos » y reflejar la imagen para enfocar en un punto central. La naturaleza de estos ojos significa que si uno mirara dentro de la pupila de un ojo, vería la misma imagen que el organismo vería, reflejada hacia afuera.
Muchos organismos pequeños, como rotíferos, copépodos y gusanos planos, utilizan estos órganos, pero son demasiado pequeños para producir imágenes utilizables. Algunos organismos más grandes, como las vieiras, también usan ojos reflectores. El Pecten de vieira tiene ojos reflectores de escala de hasta 100 milímetros que bordean el borde de su concha. Detecta objetos en movimiento a medida que pasan por lentes sucesivas.
Hay al menos un vertebrado, el pez espeluznante, cuyos ojos incluyen ópticas reflectantes para enfocar la luz. Cada uno de los dos ojos de un pez espeluznante recoge la luz de arriba y de abajo; la luz que viene de arriba es enfocada por una lente, mientras que la que viene de abajo, por un espejo curvado compuesto de muchas capas de pequeñas placas reflectantes hechas de cristales de guanina.
Ojos compuestos
Un ojo compuesto puede consistir en miles de fotorreceptores unidades o omatidios (ommatidium, singular). La imagen percibida es una combinación de entradas de los numerosos omatidios («unidades oculares» individuales), que se encuentran en una superficie convexa, apuntando así en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen un ángulo de visión muy grande y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz. Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la resolución posible que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como arreglos en fase). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a nuestros ojos simples, los humanos necesitarían ojos compuestos muy grandes, de alrededor de 11 metros (36 pies) de radio.Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una sola imagen erecta. Los ojos compuestos son comunes en artrópodos, anélidos y algunos moluscos bivalvos. Los ojos compuestos de los artrópodos crecen en sus márgenes por la adición de nuevos omatidios.
Ojos de aposición
Los ojos de aposición son la forma más común de ojos y son presumiblemente la forma ancestral de ojos compuestos. Se encuentran en todos los grupos de artrópodos, aunque pueden haber evolucionado más de una vez dentro de este filo. Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También están poseídos por Limulus, el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples por reducción desde un punto de partida compuesto. (Algunas orugas parecen haber evolucionado ojos compuestos de ojos simples de la manera opuesta.)
Los ojos de aposición funcionan recopilando una serie de imágenes, una de cada ojo, y combinándolas en el cerebro, con cada ojo contribuyendo típicamente con un único punto de información. El ojo de aposición típico tiene una lente que enfoca la luz desde una dirección en el rabdom, mientras que la luz desde otras direcciones es absorbida por la pared oscura del omatidio.
Ojos de superposición
El segundo tipo se denomina ojo de superposición. El ojo de superposición se divide en tres tipos:
- refractor,
- reflectante y
- superposición parabólica
El ojo de superposición refractor tiene un espacio entre el cristalino y el rabdom, y no tiene pared lateral. Cada lente toma la luz en un ángulo con respecto a su eje y la refleja en el mismo ángulo en el otro lado. El resultado es una imagen a la mitad del radio del ojo, que es donde están las puntas de los rabdoms. Este tipo de ojo compuesto, para el que existe un tamaño mínimo por debajo del cual no puede ocurrir una superposición efectiva, se encuentra normalmente en insectos nocturnos, porque puede crear imágenes hasta 1000 veces más brillantes que los ojos de aposición equivalentes, aunque a costa de una resolución reducida. En el tipo de ojo compuesto de superposición parabólica, visto en artrópodos como las efímeras, las superficies parabólicas del interior de cada faceta enfocan la luz de un reflector a una matriz de sensores. Los crustáceos decápodos de cuerpo largo, como camarones, gambas, cangrejos de río y langostas, son los únicos que tienen ojos de superposición reflectantes, que también tienen un espacio transparente, pero usan espejos de esquina en lugar de lentes.
Superposición parabólica
Este tipo de ojo funciona refractando la luz, luego utilizando un espejo parabólico para enfocar la imagen; combina características de ojos de superposición y aposición.
Otro
Otro tipo de ojo compuesto, que se encuentra en los hombres de Orden Strepsiptera, emplea una serie de ojos simples, ojos que tienen una abertura que proporciona luz a toda una retina formadora de imágenes. Varios de estos ojales juntos forman el ojo compuesto estrepsíptero, que es similar a los ojos compuestos esquizocroales de algunos trilobites. Debido a que cada ojal es un ojo simple, produce una imagen invertida; esas imágenes se combinan en el cerebro para formar una imagen unificada. Debido a que la abertura de un ojal es más grande que las facetas de un ojo compuesto, esta disposición permite la visión bajo niveles de poca luz.
Los buenos voladores, como las moscas o las abejas melíferas, o los insectos que capturan presas, como la mantis religiosa o las libélulas, tienen zonas especializadas de omatidios organizadas en un área de fóvea que proporciona una visión aguda. En la zona aguda, los ojos están aplanados y las facetas más grandes. El aplanamiento permite que más omatidios reciban luz de un punto y, por lo tanto, una resolución más alta. La mancha negra que se puede ver en los ojos compuestos de estos insectos, que siempre parece mirar directamente al observador, se llama pseudopupil. Esto ocurre porque los omatidios que se observan «de frente» (a lo largo de sus ejes ópticos) absorben la luz incidente, mientras que los que están a un lado la reflejan.
Hay algunas excepciones de los tipos mencionados anteriormente. Algunos insectos tienen el llamado ojo compuesto de una sola lente, un tipo de transición que es algo entre un tipo de superposición del ojo compuesto de múltiples lentes y el ojo de una sola lente que se encuentra en animales con ojos simples. Luego está el camarón mísido, Dioptromisis paucispinosa. El camarón tiene un ojo del tipo de superposición refractaria, en la parte posterior detrás de este en cada ojo hay una sola faceta grande que es tres veces de diámetro que las otras en el ojo y detrás de este hay un cono cristalino agrandado. Esto proyecta una imagen vertical sobre una retina especializada. El ojo resultante es una mezcla de un ojo simple dentro de un ojo compuesto.
Otra versión es un ojo compuesto a menudo referido como «pseudofacetado», como se ve en Scutigera. Este tipo de ojo consiste en un grupo de numerosos omatidios a cada lado de la cabeza, organizados de una manera que se asemeja a un verdadero ojo compuesto.
El cuerpo de Ophiocoma wendtii, un tipo de estrella quebradiza, está cubierto de omatidios, convirtiendo toda su piel en un ojo compuesto. Lo mismo es cierto de muchos quitones. Los pies tubulares de erizos de mar contienen proteínas fotorreceptoras, que en conjunto actúan como un ojo compuesto; carecen de pigmentos de detección, pero pueden detectar la direccionalidad de la luz por la sombra proyectada por su cuerpo opaco.
Nutrientes
El cuerpo ciliar es triangular en sección horizontal y está recubierto por una doble capa, el epitelio ciliar. La capa interna es transparente y cubre el cuerpo vítreo, y es continua desde el tejido neural de la retina. La capa externa es altamente pigmentada, continua con el epitelio pigmentario de la retina y constituye las células del músculo dilatador.
El vítreo es la masa gelatinosa transparente e incolora que llena el espacio entre el cristalino del ojo y la retina que recubre la parte posterior del ojo. Es producida por ciertas células de la retina. Es de composición bastante similar a la córnea, pero contiene muy pocas células (en su mayoría fagocitos que eliminan los residuos celulares no deseados en el campo visual, así como los hialocitos de los Balazos de la superficie del vítreo, que reprocesan el ácido hialurónico), no hay vasos sanguíneos, y el 98-99% de su volumen es agua (a diferencia del 75% en la córnea) con sales, azúcares, vitrosina (un tipo de colágeno), una red de fibras de colágeno tipo II con el ácido hialurónico mucopolisacárido, y también una amplia gama de proteínas en micro cantidades. Sorprendentemente, con tan poca materia sólida, sujeta tensamente el ojo.